По форме выделяют следующие основные группы микроорганизмов.

1. Шаровидные или кокки (с греч.- зерно)-богут быть сферическими, эллипсоидальными, бобовидными, ланцетовидными. Бывают: 1) Микрококки - Клетки расположены в одиночку. Входят в состав нормальной микрофлоры, находятся во внешней среде. Заболеваний у людей не вызывают. 2) Диплококки -Деление этих микроорганизмов происходит в одной плоскости, образуются пары клеток. Среди диплококков много патогенных микроорганизмов- гонококк, менингококк, пневмококк. 3) Стрептококки -Деление осуществляется в одной плоскости, размножающиеся клетки сохраняют связь (не расходятся), образуя цепочки. Много патогенных микроорганизмов- возбудители ангин, скарлатины, гнойных воспалительных процессов. 4) Тетракокки- Деление в двух взаимоперпендикулярных плоскостях с образованием тетрад (т.е. по четыре клетки). Медицинского значения не имеют. 5) Сарцины -Деление в трех взаимоперпендикулярных плоскостях, образуя тюки (пакеты) из 8, 16 и большего количества клеток. Часто обнаруживают в воздухе. 6) Стафилококки (от лат.- гроздь винограда). Делятся беспорядочно в различных плоскостях, образуя скопления, напоминающие грозди винограда. Вызывают многочисленные болезни, прежде всего гнойно-воспалительные.

2. Палочковидные. 1) Бактерии - палочки, не образующие спор. 2) Бациллы - аэробные спорообразующие микробы. Диаметр споры обычно не превышает размера (“ширины”) клетки (эндоспоры).

3. Спириллы или Извитые. 1) Вибрионы и кампилобактерии - имеют один изгиб, могут быть в форме запятой, короткого завитка. 2) Спириллы - имеют 2- 3 завитка. 3) Спирохеты- имеют различное число завитков, аксостиль- совокупность фибрилл, специфический для различных представителей характер движения и особенности строения (особенно концевых участков). Из большого числа спирохет наибольшее медицинское значение имеют представители трех родов- Borrelia, Treponema, Leptospira

4. Нитевидные. Обитают в водоемах.Могут иметь форму замкнутого кольца.

Обязательными органоидами являются: ядерный аппарат, цитоплазма, цитоплазматическая мембрана. Необязательными (второстепенными) структурными элементами являются: клеточная стенка, капсула, споры, пили, жгутики.

1. В центре бактериальной клетки находится нуклеоид - ядерное образование, представленное чаще всего одной хромосомой кольцевидной формы. Состоит из двухцепочечной нити ДНК. Нуклеоид не отделен от цитоплазмы ядерной мембраной.

2. Цитоплазма - сложная коллоидная система, содержащая различные включения метаболического происхождения (зерна волютина, гликогена, гранулезы и др.), рибосомы и другие элементы белоксинтезирующей системы, плазмиды (вненуклеоидное ДНК), мезосомы (образуются в результате инвагинации цитоплазматической мембраны в цитоплазму, участвуют в энергетическом обмене, спорообразовании, формировании межклеточной перегородки при делении).

3. Цитоплазматическая мембрана ограничивает с наружной стороны цитоплазму, имеет трехслойное строение и выполняет ряд важнейших функций- барьерную (создает и поддерживает осмотическое давление), энергетическую (содержит многие ферментные системы- дыхательные, окислительно- восстановительные, осуществляет перенос электронов), транспортную (перенос различных веществ в клетку и из клетки).

4. Клеточная стенка - присуща большинству бактерий (кроме микоплазм, ахолеплазм и некоторых других не имеющих истинной клеточной стенки микроорганизмов). Она обладает рядом функций, прежде всего обеспечивает механическую защиту и постоянную форму клеток, с ее наличием в значительной степени связаны антигенные свойства бактерий. В составе - два основных слоя, из которых наружный- более пластичный, внутренний- ригидный.

6) Физиология бактерий. Жизнь бактерий, как и других живых существ, в упрощенном виде сводится к таким последовательным событиям: собственное воспроизведение - обеспечение жизненных функций -> воспроизведение потомства. Нормальная реализация этого круговорота жизни для любого вида бактерий возможна лишь при развитии адекватных ответных реакций на любые воздействия окружающей среды, что во многом обеспечивается генетической информацией организма. Жизнь бактерий, равно как и всех живых существ, характеризуется ростом и размножением, то есть увеличением живой массы отдельной особи и популяции в целом за счет ассимиляции веществ, находящихся вне клетки. В данном аспекте нет никакой существенной разницы между питанием паразитической бактерии или автотрофной бактерии, использующей, подобно высшим растениям, углекислоту и минеральные вещества. Во всех случаях процесс питания сводится к усвоению экзогенных субстратов и превращению их (через каскад сложных реакций) в вещества, необходимые для нормальной жизнедеятельности бактерий. Питание бактерий. Пищей принято называть любое вещество, которое, попав в организм, служит источником энергии или пластическим материалом для синтеза молекул, используемых для нужд организма. Большинство животных, включая человека, способно заглатывать и переваривать плотные частички пищи в основном за счёт их гидролиза. Подобный тип питания известен как голозойный, а организмы — голозои. Бактерии не способны захватывать твердофазные объекты, поэтому утилизируют питательные вещества в виде относительно простых молекул из водных растворов. Подобный тип питания, присущий также всем растениям, известен как голофитный, то есть бактерии — голофиты. Тем не менее многие бактерии способны утилизировать твёрдую пищу с помощью так называемого внешнего питания, реализуемого вне клеток, то есть бактериям также присущ и голозойный тип питания. Для этого они имеют мощный ферментативный потенциал, хотя иногда секретируемые ферменты могут полностью инактивироваться в результате разведения, под действием конвеционных токов и других факторов. Контакт пищеварительных ферментов с экзогенным субстратом приводит к образованию низкомолекулярных продуктов, проникающих через клеточную стенку в цитоплазму. Начиная с этого момента, процессы их усвоения (метаболизма) в растительных и животных клетках протекают удивительно сходно. Вода. Значимость воды для бактерий. Вода составляет около 80% массы бактерий. Рост и развитие бактерий облигатно зависят от наличия воды, так как все химические реакции, протекающие в живых организмах, реализуются в водной среде. Для нормального роста и развития микроорганизмов необходимо присутствие воды в окружающей среде. Для бактерий содержание воды в субстрате должно быть более 20%. Вода должна находиться в доступной форме: в жидкой фазе в интервале температур от 2 до 60 °С; этот интервал известен как биокинетическая зона. Хотя в химическом отношении вода весьма устойчива, продукты её ионизации — ионы Н+ и ОН" оказывают очень большое влияние на свойства практически всех компонентов клетки (белков, нуклеиновых кислит, липидов и т.д.). Так, каталитическая активность ферментов в значительной мере зависит от концентрации ионов Н+ и ОН".

ВОПРОС 7

Все живые организмы на Земле принято подразделять на доклеточные формы, которые не имеют типичного клеточного строения (это вирусы и бактериофаги), и клеточные, имеющие типичное клеточное строение. Эти организмы в свою очередь подразделяют на две категории:

1) доядерные прокариоты, которые не имеют типичного ядра. К ним относят бактерии и сине-зеленые водоросли;

2) ядерные эукариоты, которые имеют типичное четко оформленное ядро. Это все остальные организмы. Прокариоты возникли гораздо раньше эукариот (в архейскую

эру). Это очень маленькие клетки размером от 0, 1 до 10 мкм. Иногда встречаются гигантские клетки до 200 мкм.

Типичная бактериальная клетка снаружи окружена клеточной стенкой, основой которой является вещество муреин (полисахарид — сложный углевод). Клеточная стенка определяет форму бактериальной клетки. Поверх клеточной стенки имеется слизистая капсула, или слизистый слой, который выполняет защитную функцию.

Под клеточной стенкой располагается плазматическая мембрана (см. ее строение у эукариот). Вся клетка внутри заполнена цитоплазмой, которая состоит из жидкой части (гиалоплазмы, или матрикса), органелл и включений.

Гиалоплазма представляет собой коллоидный раствор биомолекул, который может существовать в двух состояниях: золя (в благоприятных условиях) и геля (при плохих условиях, когда увеличивается плотность гиалоплазмы). Наследственный аппарат: одна крупная «голая», лишенная защитных белков, молекул ДНК, замкнутая в кольцо, — нуклеоид. В гиалоплазме некоторых бактерий есть также короткие кольцевые молекулы ДНК, не ассоциированные с хромосомой или нуклеоидом, — плазмиды.

Мембранных органелл в прокариотических клетках мало. Есть мезосомы — внутренние выросты плазматической мембраны, которые считаются функциональными эквивалентами митохондрий эукариот. В автотрофных прокариотах — цианобактериях и иных — обнаруживают ламелы и ламелосомы — фотосинтетические мембраны. На них находятся пигменты хлорофилл и фико-цианин.

Обнаруживается много немембранных органелл. Рибосомы, как и у эукариот, состоят из двух субъединиц: большой и малой. Они имеют маленькие размеры, распложены беспорядочно в гиалоплазме. Рибосомы ответственны за синтез бактериальных белков.

Некоторые бактерии имеют органеллы движения — жгутики, которые построены из микрофиламентов. Бактерии имеют органеллы узнавания — пили (фимбрии), которые расположены снаружи клетки и представляют собой тонкие волосовидные выросты.

В гиалоплазме также имеются непостоянные включения: гранулы белка, капли жиров, молекулы полисахаридов, соли.

ВОПРОС 8

Клеточная стенка

В клеточной стенки грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40—90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бактерий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Липополисахарид наружной мембраны состоит из трех фрагментов: липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицательных бактерий; ядра, или стержневой, коровой части (лат. core — ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры (наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кетодезоксиоктоновая кислота); высоковариабельнои О-специфической цепи полисахарида, образованной повторяющимися идентичными олигосахаридными последовательностями (О-антиген). Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима,

пенициллина, защитных факторов организма образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частично сохранившейся клеточной стенкой. Бактерии сферо- или протопластного типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размножаться, называются L-формами.

Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабильные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку.

Между наружной и цитоплазматической мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы, нуклеазы, бета-лактомазы) и компоненты транспортных систем.

Цитоплазматическая мембрана

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2, 5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты — впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул — рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид — эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула - слизистая структура толщиной более 0, 2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0, 2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.

Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза

экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми " мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми " мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий

с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

ВОПРОС 9

Разливка питательных сред

Питательные среды обычно готовят впрок в колбах большого объема. Перед работой среды разливают в пробирки или чашки Петри в зависимости от назначения. Твердые питательные среды перед разливкой расплавляют. Агар удобнее расплавлять в автоклаве с открытым вентилем или на водяной бане. Желатина легко плавится при нагревании на водяной бане до 25-30єС.

После расплавления среды разливают в посуду необходимого объема, соблюдая стерильность. Для этого горлышко колбы во время разлива проводят через пламя спиртовки, ватную пробку после разлива обжигают.

Во время работы пробку держат между мизинцем и безымянным пальцем правой руки.

После разлива пробирки со средами (в зависимости от характера среды) стерилизуют одним из способов, указанным ниже.

Для получения прямого агара или желатины пробирки ставят в штатив, а для получения окошенных поверхностей сред их кладут наклонно на подставку, но так, чтобы среда не касалась пробок. Те же правила соблюдаются и при разливе жидких сред.

10. Строение и функции цитоплазматической мембраны. Пересев

бактерий из пробирки в пробирку

Элементарная мембрана состоит из бислоя липидов в комплексе с белками (гликопротеины: белки + углеводы, липопротеины: жиры + белки). Среди липидов можно выделить фосфолипиды, холестерин, гликолипиды (углеводы + жиры), липопротеины. Каждая молекула жира имеет полярную гидрофильную головку и неполярный гидрофобный хвост. При этом молекулы ориентированы так, что головки обращены кнаружи и внутрь клетки, а неполярные хвосты – внутрь самой мембраны. Этим достигается избирательная проницаемость для веществ, поступающих в клетку.

Выделяют периферические белки (они расположены только по внутренней или наружной поверхности мембраны), интегральные (они прочно встроены в мембрану, погружены в нее, способны менять свое положение в зависимости от состояния клетки). Функции мембранных белков: рецепторная, структурная (поддерживают форму клетки), ферментативная, адгезивная, антигенная, транспортная.

Схема строения элементарной мембраны жидкостно-мозаич-ная: жиры составляют жидкокристаллический каркас, а белки мозаично встроены в него и могут менять свое положение.

Важнейшая функция: способствует компартментации – подразделению содержимого клетки на отдельные ячейки, отличающиеся деталями химического или ферментного состава. Этим достигается высокая упорядоченность внутреннего содержимого любой эукариотической клетки. Компартментация способствует пространственному разделению процессов, протекающих в клетке. Отдельный компартмент (ячейка) представлен какой-либо мембранной органеллой (например, лизосомой) или ее частью (кристами, отграниченными внутренней мембраной митохондрий).

Другие функции:

1) барьерная (отграничение внутреннего содержимого клетки);

2) структурная (придание определенной формы клеткам в соответствии с выполняемыми функциями);

3) защитная (за счет избирательной проницаемости, рецепции и антигенности мембраны);

4) регуляторная (регуляция избирательной проницаемости для различных веществ (пассивный транспорт без затраты энергии по законам диффузии или осмоса и активный транспорт с затратой энергии путем пиноцитоза, эндо– и экзоцито-за, работы натрий-калиевого насоса, фагоцитоза));

5) адгезивная функция (все клетки связаны между собой посредством специфических контактов (плотных и неплотных));

6) рецепторная (за счет работы периферических белков мембраны). Существуют неспецифические рецепторы, которые воспринимают несколько раздражителей (например, холодовые и тепловые терморецепторы), и специфические, которые воспринимают только один раздражитель (рецепторы световос-принимающей системы глаза);

7) электрогенная (изменение электрического потенциала поверхности клетки за счет перераспределения ионов калия и натрия (мембранный потенциал нервных клеток составляет 90 мВ));

8) антигенная: связана с гликопротеинами и полисахаридами мембраны. На поверхности каждой клетки имеются белковые молекулы, которые специфичны только для данного вида клеток. С их помощью иммунная системы способна различать свои и чужие клетки.

11. Цитоплазма и внутрицитоплазматические включения.

Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматиче-
ской мембраной. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную конси-
стенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков,
продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название
цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена структурными эле-
ментами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями, нук-
леоидом и мембранными структурами.
Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они обра-
зованы двумя субъединицами – 30S и 50S. По величине и некоторым
другим особенностям рибосомы бактерий сходны с рибосомами мито-
хондрий и хлоропластов. Меньшая субъединица 30S содержит молекулу
16S-рРНК и в большинстве случаев по одной молекуле белков 21 вида.
Субъединица 50S состоит из двух типов молекул рРНК (23S и 5S) и око-
ло 35 молекул различных белков, представленных, как правило, также
одной копией.
Бактериальная клетка содержит от 5 до 50 тыс. рибосом, число их тем
больше, чем больше скорость роста клетки.
Рибосомы служат местом синтеза белка. Синтез белка осуществляет-
ся агрегатами, состоящими из рибосом, РНК – информационной (иРНК)
и транспортных (тРНК). Такие агрегаты называются полирибосомами
или полисомами. Полирибосомы могут быть связаны с мембранными
структурами или же находиться свободно в цитоплазме.
Различия между рибосомами бактерий (70S) и эукариот (80S) имеют
решающее значение для борьбы с инфекционными заболеваниями, так
как некоторые антибиотики, действуя бактерицидно или бактериостати-
чески, частично или полностью подавляют синтез белка, протекающий
на рибосомах 70S-типа, но не затрагивают функционирования рибосом
80S-типа.
Внутрицитоплазматические включения подразделяются на актив-
но функционирующие структуры и продукты клеточного метаболизма,
не выделяющиеся наружу, а откладывающиеся внутри клетки.
К первой группе внутриплазматических включений относятся газо-
вые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у бактерий, обитающих в во-
де. Аэросомы снижают удельную массу бактериальной клетки и благо-
даря этому поддерживают ее во взвешенном состоянии в водоеме. Аэро-
сома представляет собой скопление газовых пузырьков (везикул), Кото-
рые имеют веретенообразную форму. Их оболочка состоит только из
белка, т. е. устроена не так, как обычная мембрана. Белковые молекулы
ориентированы таким образом, что внутренняя сторона оказывается гид-
рофобной, а наружная – гидрофильной.
К первой группе включений относятся также хлоросомы зеленых
бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализо-
ваны пигменты, поглощающие кванты света и передающие энергию воз-
буждения на фотореакционные центры, т. е. они принимают непосредст-
венное участие в фотосинтезе. Это эллипсовидные образования, окру-
женные тонкой белковой оболочкой (толщиной 2, 5–3, 0 нм), которая со-
стоит из отдельных глобул.
Карбоксисомы, или полиэдрические тела, содержатся в клетках не-
которых автотрофных бактерий. Они имеют форму многогранника диа-
метром 90–100 нм, окруженного однослойной белковой оболочкой. В
карбоксисомах содержится рибулозо-1, 5-дифосфаткарбоксилаза – клю-
чевой фермент, катализирующий фиксацию СО2 в цикле Кальвина в
процессе фото- и хемосинтеза.
Магнитосомы содержатся в водных бактериях, способных ориенти-
роваться в магнитном поле и перемещаться в направлении линий маг-
нитного поля. В их состав входит 0, 4 % железа (по сухому веществу).
Магнитосомы располагаются в клетках вблизи мест прикрепления жгу-
тиков.
Ко второй группе включений (продуктам клеточного метаболизма)
относятся запасные вещества – полифосфаты, полисахариды, жиры, се-
ра. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде находятся со-
ответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ог-
раничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных
компонентов питания или же присутствия ингибиторов. Запасные веще-
ства содержатся в клетках в осмотически инертной форме, т. е. не рас-
творимы в воде. В условиях, благоприятных для роста, когда в этих ве-
ществах возникает потребность, они снова включаются в метаболизм.
Из полисахаридов в клетках микроорганизмов откладываются глико-
ген, крахмал и крахмалоподобное вещество гранулоза. Запасные вещест-
ва полисахариды образуются из молекул α -D-глюкозы, которые связаны
α -1, 4-гликозидными связями. Благодаря такому типу связей полиглюкоз-
ные цепи не вытянуты в длину, а закручены винтообразно. Много крах-
мала имеют клетки бактерий рода Nеisseria и вида Acetobacter pasteurianus.
Гранулоза содержится в большом количестве в клетках бактерий
рода Clostridium. Гликоген, или «животный крахмал», синтезируется у
бактерий E.coli, у бактерий рода Salmonella, у бацилл, дрожжей и других
микроорганизмов. Установлено, что гликоген у бактерий встречается
чаще, чем крахмал. Запасные полисахариды используются микроорга-
низмами в качестве источников углерода и энергии.
Жиры накапливаются в виде гранул и (или) капелек, преломляющих
свет по-иному, чем содержимое цитоплазмы, и поэтому хорошо разли-
чимы в световом микроскопе. Запасным жироподобным веществом мно-
гих бактерий (например, представителей рода Pseudomonas) является по-
ли-β -гидроксимасляная кислота. Это полиэфир, растворимый в хлоро-
форме и состоящий примерно из 60 остатков β -оксибутирата. Доля этого
вещества в сухой биомассе клеток может достигать 80 %. Поли-β -гид-
рокси-масляная кислота является хорошим источником углерода и энер-
гии. Микроорганизмы могут накапливать также триглицериды (ней-
тральные жиры). Особенно много их запасается в клетках дрожжей и
других грибов. Кроме того, микобактерии могут содержать до 40 % вос-
ков.
Полифосфаты откладываются в гранулах, называемых волютиновы-
ми или метахроматиновыми зернами. Название «метахроматиновые
зерна» обусловлено тем, что они вызывают характерные изменения цвета
(метахромазию) некоторых красителей (метиленового синего, толуиди-
нового синего). Полифосфаты играют роль фосфатных депо и источни-
ков энергии.
У многих бактерий, таких как пурпурные и бесцветные серобактерии,
зеленые серные бактерии и других, окисляющих сульфид до сульфата, в
процессе метаболизма в клетке откладывается молекулярная сера в виде
шариков, сильно преломляющих свет. Количество накопляемой серы за-
висит от содержания Н2S в окружающей среде. В условиях отсутствия
Н2S сера, находящаяся в клетке, окисляется до. Сера служит ис-
точником энергии и донором электронов.
- 24
SO
Специфическими запасными веществами цианобактерий являются
цианофитиновые гранулы, состоящие из полипептида, в который вхо-
дят аргинин и аспарагиновая кислота в эквимолярных количествах. Ос-
тов молекулы полипептида построен из остатков аспарагиновой кислоты,
соединенных пептидными связями, а к их β -карбоксильным группам
присоединены остатки аргинина. Цианофитиновые гранулы служат ре-
зервом азота, который используется цианобактериями при его недостатке
в среде.

12. Нуклеоти́ ды — фосфорные эфиры нуклеозидов, нуклеозидфосфаты. Свободные нуклеотиды, в частности АТФ, цАМФ, АДФ, играют важную роль в энергетических и информационных внутриклеточных процессах, а также являются составляющими частями нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Hуклеотиды являются сложными эфирами нуклеозидов и фосфорных кислот. Нуклеозиды, в свою очередь, являются N-гликозидами, содержащими гетероциклический фрагмент, связанный через атом азота с C-1 атомом остатка сахара.

В природе наиболее распространены нуклеотиды, являющиеся β -N-гликозидами пуринов илипиримидинов и пентоз — D-рибозы или D-2-дезоксирибозы. В зависимости от структуры пентозы различают рибонуклеотиды и дезоксирибонуклеотиды, которые являются мономерами молекул сложных биологических полимеров (полинуклеотидов) — соответственно РНК или ДНК.

Фосфатный остаток в нуклеотидах обычно образует сложноэфирную связь с 2'-, 3'- или 5'-гидроксильными группами рибонуклеозидов, в случае 2'-дезоксинуклеозидов этерифицируются 3'- или 5'-гидроксильные группы.

Большинство нуклеотидов являются моноэфирами ортофосфорной кислоты, однако известны и диэфиры нуклеотидов, в которых этерифицированы два гидроксильных остатка — например, циклические нуклеотиды циклоаденин- и циклогуанин монофосфаты (цАМФ и цГМФ). Наряду с нуклеотидами — эфирами ортофосфорной кислоты (монофосфатами) в природе также распространены и моно- и диэфиры пирофосфорной кислоты (дифосфаты, например, аденозиндифосфат) и моноэфиры триполифосфорной кислоты (трифосфаты, например, аденозинтрифосфат).

Функции нуклеотидов.

Нуклеотиды выполняют ряд важнейших биологических функций. Прежде всего, они образуют нуклеиновые кислоты. Кроме этого, нуклеотиды входят в состав некоторых ферментов в качестве коферментов, а также участвуют в построении производных соединений, в которых аккумулируется энергия, Необходимая для протекания процессов жизнедеятельности в клетке.

Плазмиды.

Плазмиды — дополнительные факторы наследственности, расположенные в клетках вне хромосом и представляющие собой кольцевые (замкнутые) или линейные молекулы ДНК.

Классификация

Существует несколько систем классификации плазмид, базирующихся на:

· топологии (линейные или кольцевые),

· механизмах репликации (см. выше),

· маркерных генов, содержащихся на плазмидах (например: устойчивость к антибиотикам, гены биодеградации ксенобиотиков, системы рестрикции — модификации, гены синтезабактериоцинов и т. д. — или полному отсутствию оных — криптические плазмиды),

· круге хозяев,

· копийности,

· совместимости,

· конъюгативные (способные к переносу в другие клетки)/неконъюгативные