Строение клеточной стенки у грамположительных и грамотрицательных бактерий.

Снаружи от цитоплазматической мембраны у всех бактерий (за исключением инволюционных форм: микоплазм и хламидий) находится слой пептидогликана (клеточная стенка). Именно пептидогликан является структурой, ответственной за поддержание специфической формы бактерии и выдерживающей внутриклеточное давление, достигающее нескольких атмосфер. Пептидогликан состоит из параллельных полисахаридных цепей, образующих вокруг микробной клетки каркас, жесткость которого обеспечивается поперечными сшивками между полисахаридными цепями.

В деталях строения пептидогликана между грамотрицательными и грамположительными микроорганизмами существуют различия. У грамотрицательных микроорганизмов пептидогликан является достаточно тонкой однослойной структурой, а у грамположительных - многослойной. В состав клеточной стенки грамположительных бактерий входит также ковалентно связанный с пептидогликаном слой анионного (отрицательно заряженного) полимера. По особенностям строения этот слой различается у отдельных видов микроорганизмов, он может состоять из тейхоевых, липотейхоевых, тейхуроновых кислот или липогликанов.

Принципиальные различия между грамположительными и грамотрицательными микроорганизмами выявляются в строении наиболее поверхностных структур. У грамположительных бактерий над пептидогликаном и тейхоевыми кислотами располагается лишь аморфная капсула полисахаридной (крахмалоподобной) природы.

Для грамотрицательных бактерий наличие сложной внешней мембраны. Основу внешней мембраны составляет липополисахарид (ЛПС). Молекула ЛПС (рис. 3) состоит из трех фрагментов: консервативной структуры - липида А (практически одинакового у всех грамотрицательных бактерий); относительно консервативной олигосахаридной структуры (коровой зоны) и высоковариабельной полисахаридной цепи (О-цепи), имеющей уникальное строение у каждого вида микроорганизмов.

ЛПС грамотрицательных бактерий, прежде всего его фрагмент липид А, играет ключевую роль в патогенезе системной воспалительной реакции, являясь наиболее активным из всех известных стимуляторов продукции провоспалительных цитокинов (IL-1, IL-6, фактора некроза опухолей).

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиолетовая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодействовать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задержку красителя в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, обесцвечиваются и при обработке фуксином окрашиваются в красный цвет. Это обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5—10 % массы клеточной стенки).