Гаструляция у амфибий

Дробление и бластуляция у амфибий.

А – стадия возникновения двух бластомеров; Б – 4 бластомера; В – 8 бластомеров; Г – моруа; Д – бластула на срезе с бластоцелем - в; Е – бластула; Ж – срез через бластулу с образующейся ямкой инвагинации.

Начало гаструляции связано с появлением щелевидного бластопора в районе серого серпа бластулы. Карта презумптивных зачатков у амфибий сходна с картами у ланцетника и миноги, но гаструляция идет несколько иначе, т.к. вегетативный полюс сильно перегружен желтком.

Гаструляция идет путем инвагинации и эпиболии. При рассмотрении процесса гаструляции тотально видно, как из щелевидного бластопор округляется, и отверстие его смыкается в точку.

Последовательные стадии гаструляции амфибий с момента начала инвагинации до стадии образования нервной пластинки. Вид с каудального конца зародыша.

1 – ямка инвагинации; 2 – полностью сформированный бластопор; 3 – нервная пластинка; 4 – остаток бластопора с зарастающими боковыми губами.

В полость бластулы перемещаются клетки, лежащие на границе пигментированного (анимального) полушария и не пигментированного, желтого (вегетативного) полушария. В результате чего щель бластопора ограничивает желтые клетки зачаток будущей энтодермы, которые имеют название энтодермальной пробки. По ходу гаструляции видно, как темно-коричневые клетки окружают светло-желтую энтодермальную пробку.

Что же происходит внутри бластулы?

А, Б – схем презумптивных зачатков на поверхности бластулы амфибий; А – вид сбоку; Б – вид спереди; В –З – продольные срезы зародыша; И – поперечный срез; К.Л – продольные срезы зародыша на поздних стадиях нотогенеза;

1 – бластоцель; 2 – ямка инвагинации; 3 – губы бластопора с выступающей желточной пробкой; 4 – нервно-кишечный канал; 5 – хвостовой бугорок; 6 – клоачная мемебрана; 7 – фарингеальная мемебрана; 8 – нервная трубка; и закладка мозга;

Эктодерма нервной трубки заштрихована, хордо-мезодермальны материал и хорда обозначены крупными точками; мезодермальный материал – мелкими точками; энтодерма – кружочками; эктодерма наружной крыши – не заштрихована.

Гаструляция у шпорцевой лягушки

Щель на поверхности бластулы соответствует дорзальной губе бластопора, через которую внутрь бластулы впячивается в первую очередь материал хорды. По ходу гаструляции внутри гаструлы формируется полость – архентерон, первичный кишечник, окруженный со всех сторон инвагинированным материалом. Так как с течением времени бластопор из щелевидного преобразуется в кольцевидный, возникает вопрос: какой материал подворачивается через боковые губы и через вентральную губу бластопора? Через боковые (латеральные) губы бластопора подворачивается материал мезодермы, а через вентральную губу – энтодермальный материал.

Таким образом, в ходе гаструляции происходит впячивание хордо-мезодермального материала, который вместе образует крышу первичной кишки – крышу архентерона.

Почему же гаструляция у амфибий сочетает явление инвагинации и эпиболии? Эпиболия выражается в том, что в ходе гаструляции происходит смыкание губ бластопора вследствие обрастания энтодермального материала хордо-мезодермальным материалом изнутри и материалом эктодермы снаружи. В конце гаструляции на поверхности зародыша остается эктодермальный пласт, который содержит материал кожной эктодермы и материал нервной пластинки. Причем материал нервной пластинки находится над хордо-мезодермальным материалом. Остальная часть – это кожная эктодерма.

Следующий этап гаструляции – вычленение комплекса осевых органов – хорды, мезодермы сомитов и кишки, а также вычленением материала нервной системы.

Поперечные срезы зародышей амфибий на трех стадиях развития.

1- первичный сегмент; 2 – боковая пластинка мезодермы с висцеральным и париетальными листками;

Эктодерма нервной трубки заштрихована, хордо-мезодермальный материал и хорда обозначены крупными точками; мезодермальный материал – мелкими точками; энтодерма – кружочками; эктодерма наружной крыши – не заштрихована.