Структурная организация ДНК в хромосомах

У высших организмов ДНК находится в хромосомах. Хромосомы имеют разную форму, которая зависит от центрической, перетяжки, и обладают слож­ной структурной организацией. В каждой хромосоме, а их количество явля­ется видовым признаком, имеется одна гигантская молекула ДНК (моле­кулярная масса примерно! 0^П; линейная длина несколько сантиметров), которая составляет основу хроматина.

Хроматин представляет собой надмолекулярную структуру, где двух- цепочечная ДНК образует сложный комплекс с белками, небольшим количест­вом РНК и неорганическими веществами. Соотношение компонентов хрома­тина < %): ДНК 30—45, гистоны 30—50, негнстоновые белки 4—33 и РНК 1, 5—10. Структурная организация хроматина такова, что позволяет исполь­зовать одну и ту же генетическую информацию ДНК, присущую данному виду организма, по-разному в специализированных клетках.

Основная часть хроматина неактивна. Она содержит плотно упакован­ную ДНК- Активный хроматин составляет в разных клетках от 2 до 11%. В клетках головного мозга его больше всего — 10—11%, в клётках печени — 3—4 и почек — 2—3%.

В электронном микроскопе изображение хроматина -напоминает бусьг шаровидные утолщения размером около 10 нм, разделенные нитевидными перемычками (рнс. 10, а). Эти шаровидные утолщения названы нуклеосо- нами. Каждая нуклеосома содержит отрезок дву спиральной ДНК, равный по протяженности 140 парам оснований, и восемь молекул (октет) гистонов (рис. 10, б). В каждой нуклеосоме по две молекулы гистона каждого типа — Hi_S, Н^ь. Н₃-и Н₄ (рнс. 10, а). В местах нитевидных перемычек двуспираль- ная ДНК, состоящая из 30—60 пар оснований, связана с гистоном Hj, причем длина перемычек в разных клетках неодинакова,

Степень упаковки ДНК в нуклеосоме равна пяти, т. е. в пять раз умень­
шаются ее линейные размеры. Как же ДНК связана в нуклеосомах? Выяснилось, что двойная спираль ДНК снаружи обвивает белковое ядро нуклеосомы, образуя третичную структуру. В местах сгиба двойная ч спираль имеет изломы, т. е. наруша­ется классическая спираль ДНК- Отрицательные фосфатные группы ДНК «прилипают» к положитель­ным зарядам белковой бусины из

перемычках с гистоном Н,. Пример­но 90% ДНК входит в состав нук- леосом, остальная часть ее прихо­дится на перемычки. Считается, что нуклеосомы — это фрагменты «мол­чащего» хроматина, а перемычки — активного.

Однако нуклеосомы могут раз­вертываться и переходить в линей­ную форму. Развернутые нуклеосо­мы являются уже активным хромати­ном. Так наглядно проявляется за­висимость функции от структуры. Можно считять, что чем больше хроматина находится в составе гло­булярных нуклеосом, тем менее он активен. Очевидно, в разных клет­ках неодинаковая доля покоящегося хроматина связана с количеством таких нуклеосом. Активный же хроматин находится в области перемычек и прн развертывании нуклеосом. Негистоновые белки в отличие от гистонов очень разнообразны. Выделено до 590 разных фракций негистоновых белков. Их еще называют кислыми белками, так как в их структуре преобладают кислые аминокислоты (они являются полианионамн). С ними связывают специфи­ческую регуляцию активности хроматина, поскольку они очень разнообразны.

Вся нуклеосомная цепь, содержащая негистоновые белки и РНК, много­кратно спирализуется и укладывается в хромосомах в виде соленоида.