Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Проприорецепторы дыхательных мышц




Участвуют в компенсации дыхательных нагрузок:

локализуются в дыхательной мускулатуре, преимущественно в межреберных мышцах;

усиливают сокращение дыхательной мускулатуры при увеличении сопротивления дыханию, ослабляют — при уменьшении сопротивления дыханию.

 

ритмом дыхания, но они не иннервируют дыхательные мышцы, называются респираторно-связанными нейронами. К респираторно-связанным нейронам относят клетки дыхательного центра, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей, например гортани.

 

Другие области локализации дыхательных ней­ронов. В мосту находятся два ядра дыхательных нейронов: меди­альное парабрахиальное ядро и ядро Шатра (ядро Келликера). Иногда эти ядра называют пневмотаксическим центром. В первом ядре находятся преимущественно инспираторные, экспираторные, а также фазавопереходные нейроны, а во втором — инспираторные нейроны. У наркотизированных животных разрушение этих ядер вызывает уменьшение частоты и увеличение амплитуды дыхатель­ных движений. Предполагают, что дыхательные нейроны моста участвуют в механизме смены фаз дыхания и регулируют величину дыхательного объема. В сочетании с двусторонней перерезкой блуж­дающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе, или инспираторный апнейзис. Инспираторный апнейзис прерывается редкими, кратковременными и быстрыми вы­дохами. После выхода животных из наркоза апнейзис исчезает и восстанавливается ритмичное дыхание.

Диафрагмальные мотонейроны. Образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от Сщ до Су. Диафрагмальный нерв состоит из 700—800 миелинизированных и более 1500 немиелинизированных волокон. Подавляющее количество волокон является аксонами а-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волок­нами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диаф­рагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы.

Мотонейроны сегментов спинного мозга, иннервирующие ды­хательные мышцы. На уровне CI—СII вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные ней­роны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов (см. рис. 8.10).

Мотонейроны, иннервирующие межреберные мышцы, локализо­ ваны в сером веществе передних рогов на уровне от TIV до ТX. Причем одни нейроны регулируют преимущественно дыхательную, а другие — преимущественно позно-тоническую активность меж­реберных мышц.

Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, лока­лизованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне Trv—liii.



Генерация дыхательного ритма. Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриут­робного развития. Об этом судят по периодически возникающим рит­мическим сокращениям мышц вдоха у плода. В настоящее время до­казано, что возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов про­долговатого мозга. Иными словами, первоначально дыхательные ней­роны способны самовозбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей ды­хательного центра с различными отделами ЦНС пейсмекерный меха­низм дыхательной активности быстро теряет свое физиологическое значение. У взрослых ритм активности в нейронах дыхательного цен­тра возникает и изменяется только под влиянием различных синапти­ческих воздействий на дыхательные нейроны.

Дыхательный цикл подразделяют на фазу вдоха и фазу выдоха относительно движения воздуха из атмосферы в сторону альвеол (вдох) и обратно (выдох). Двум фазам внешнего дыхания соответ­ствуют три фазы активности нейронов дыхательного центра про­долговатого мозга: инспираторная, которая соответствует вдоху; постинспираторная, которая соответствует первой половине выдоха и называется пассивной контролируемой экспирацией; экспиратор­ная, которая соответствует второй половине фазы выдоха и назы­вается фазой активной экспирации (рис. 8.11).

Генерация дыхательного ритма происходит в сети нейронов про­долговатого мозга, сформированной шестью типами дыхательных нейронов (см. рис. 8.9). Доказано, что сеть основных типов дыха­тельных нейронов продолговатого мозга способна генерировать ды­хательный ритм in vitro в срезах продолговатого мозга толщиной всего 500 мкм, помещенных в искусственную питательную среду.



Инспираторная активность дыхательного центра начинается с мощного стартового разряда ранних инспираторных нейронов, ко­торый появляется спонтанно за 100—200 мс до разряда в диафрагмальном нерве. В этот момент ранние инспираторные нейроны полностью освобождаются от сильного торможения со стороны по-стинспираторных нейронов. Полное растормаживание ранних инс­пираторных нейронов происходит в момент, когда активируются преинспираторные нейроны дыхательного центра, которые оконча­тельно блокируют разряд экспираторных нейронов.

Стартовый разряд ранних инспираторных нейронов начинает активировать полные инспираторные нейроны, которые способны совозбуждать друг друга. Полные инспираторные нейроны, благодаря этому свойству, поддерживают и увеличивают частоту генерации потенциалов действия в течение фазы вдоха. Именно этот тип дыхательных нейронов создает нарастающую активность в диафрагмальном и межреберных нервах, вызывая увеличение силы сокра­щения диафрагмы и наружных межреберных мышц.

 

 

 

Рис. 8.11.Соотношение фаз дыхательногоцикла и фаз активности нейронов дыха­тельного центра. Площадь темных фигур соответствует степени биоэлектрической активности диафрагмального нерва идыхательных мышц в различные фазы актив­ности дыхательного центра.

 

 

Ранние инспираторные нейроны в силу особых физиологических свойств их мембраны прекращают генерировать потенциалы дейст­вия к середине фазы вдоха. Это моносинаптически растормаживает поздние инспираторные нейроны, поэтому их активность появляется в конце вдоха.

Поздние инспираторные нейроны способны дополнительно акти­вировать в конце вдоха сокращение диафрагмы и наружных меж­реберных мышц. Одновременно поздние инспираторные нейроны выполняют функцию начального выключения инспирации. В период своей активности они получают возбуждающие стимулы от легочных рецепторов растяжения, которые измеряют степень растяжения ды­хательных путей во время вдоха. Максимальный по частоте разряд поздних инспираторных нейронов приходится на момент прекраще­ния активности других типов инспираторных нейронов дыхательного центра.

Прекращение активности всех типов инспираторных нейронов дыхательного центра растормаживает постинспираторные нейроны. Причем процесс растормаживания постинспираторных нейронов на­чинается гораздо раньше, а именно в период убывания разрядов

 

ранних инспираторных нейронов. С момента появления активности постинспираторных нейронов выключается инспирация и начинается фаза пассивной контролируемой экспирации. Постинспираторные нейроны регулируют степень расслабления диафрагмы в первую половину фазы выдоха. В эту фазу заторможены все другие типы нейронов дыхательного центра. Однако в постинспираторную фазу сохраняется активность респираторно-связанных нейронов дыхатель­ного центра, которые регулируют тонус мышц верхних дыхательных путей, прежде всего гортани.

Вторая половина фазы выдоха, или фаза активной экспирации, полностью зависит от механизма ритмогенеза инспираторной и постинспираторной активности. Например, при быстрых дыхательных движениях постинсп ира торная фаза может непосредственно пере­ходить в фазу следующей инспирации,

Активность дыхательныхмышц в течение трех фаз нейроннойактивности дыхательногоцентра изменяется следующим образом (см. рис. 8.11). В инспирацию мышечныеволокна диафрагмы и наружных межреберных мышцпостепенно увеличиваютсилу со­кращения. В этотже период активируются мышцы гортани, которые расширяют голосовующель, что снижает сопротивление воздушному потокуна вдохе. Работа инспираторных мышц во времявдохасоздает достаточный запас энергии, которая высвобождается в пост­инспираторную фазу,или в фазу пассивнойконтролируемой экс­пирации. В постинспираторную фазудыхания объем выдыхаемого излегких воздуха контролируетсямедленным расслаблением диаф­рагмы и одновременным сокращениеммышц гортани. Сужение го­лосовой щелив постинспираторную фазу увеличивает сопротивление воздушному потокуна выдохе.Это является очень важным физио­логическим механизмом, которыйпрепятствует спадению воздухо-носныхпутей легких при резкомувеличении скорости воздушногопотока на выдохе, напримерпри форсированном дыхании или за­щитных рефлексах кашляи чиханья.

Во вторую фазу выдоха, или фазу активной экспирации, экс­пираторный поток воздуха усиливается за счет сокращения внут­ренних межреберных мышц и мышц брюшной стенки. В эту фазу отсутствует электрическая активность диафрагмы и наружных меж­реберных мышц.

Координация деятельностиправой и левой половиндыхательногоцентра является ещеодной функциейдыхательных нейронов. Ды­хательныйцентр имеет дорсальную и вентральную группунейроновкак в правой,так и в левой половине продолговатого мозгаи такимобразом состоитиз двух симметричных половин. Этафункция вы­полняется за счетсинаптического взаимодействияразличных типов дыхательных нейронов. Дыхательные нейронывзаимосвязаны как в пределах одной половины дыхательного центра,так и с нейронамипротивоположной стороны.При этом наибольшеезначение в син­хронизации деятельности правойи левой половиндыхательногоцентраимеют проприобульбарные дыхательныенейроны и экспи­раторные нейроны комплекса Бетцингера.


mylektsii.ru - Мои Лекции - 2015-2019 год. (0.005 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал