Роль мозговых структур в формировании памяти

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что подобно другим высшим функциям память организована по распределенному принципу, т.е. имеется множество систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти. Повреждение или удаление участков коры больших полушарий приводит к развитию избирательных дефектов памяти.

Основным хранилищем памяти большинство исследователей считают височную и теменную кору больших полушарий.

Височная кора участвует в запоминании и хранении образной информации. В ее нейронах запечатлеваются комплексы признаков, в том числе и эмоциональных, что позволяет, например, узнавать лицо в разных ракурсах и выражениях. Повреждения участков височной коры при эпилепсии приводили к утрате больными способности запоминать новую информацию, однако память на давние события, произошедшие до повреждений, сохранялась.

С корой височных долей тесно связан гиппокамп. Первые свидетельства об участии гиппокампа в процессах памяти были получены при нейрохирургических операциях на мозге. Оказалось, что после удаления гиппокампа животное теряет способность обнаруживать общие элементы в различных комплексах раздражителей. Полагают, что гиппокамп оживляет все следы долговременной памяти и дает возможность организму работать с большим их набором, что делает память при обучении более гибкой. В гиппокампе найдены «нейроны новизны» возбуждающего и тормозного типа. Они обнаруживают все свойства ориентировочного рефлекса на новый раздражитель. При этом на энцефалограмме появляется так называемый гиппокампальный тета-ритм. При повторении одного и того же стимула реакция «нейронов новизны» и тета-ритм угасают. Считается, что во время ориентировочных реакций гиппокамп активизирует следы памяти, что позволяет ее гибко использовать в поведении.

Предполагают, что в гиппокампе происходит конвергенция возбуждения от условных и безусловных раздражителей. При этом гиппокамп играет роль селективного входного фильтра, выделяя значимые сигналы, подлежащие хранению в долговременной памяти, и устраняя реакции на посторонние в данный момент раздражители. Под влиянием мотивационного возбуждения гиппокамп извлекает необходимую информацию из памяти.

В процессе памяти принимает участие миндалина (амигдала).У человека миндалина является сложным комплексным образованием, включающем несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих многочисленные связи со многими образованиями мозга. Электрическое раздражение миндалины вызывает у животного эмоцию страха и оборонительные поведенческие реакции. С миндалиной связано осуществление не только безусловных, но и условно-рефлекторных реакций страха. После удаления миндалины у животных исчезали ранее выработанные условные рефлексы страха и не вырабатывались новые.

Разрушение миндалины у человека затрудняет понимание эмоциональных сигналов, исходящих от других людей. Больные с разрушенной миндалиной не могли узнать лицо одного и того же человека с разными эмоциональными выражениями. При этом особенно сильно нарушается распознавание лиц с выражением отрицательных эмоций и прежде всего страха. Измерение методом ПЭТ активности обмена веществ в миндалине у здорового человека во время рассматривания им фотографий лиц, переживающих счастье или страх, выявило избирательное повышение активности левой миндалины только при восприятии негативной эмоции – страха. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запоминание эмоциональных событий даже после одноразового обучения. У больных, принимавших лекарства, снижающие метаболическую активность миндалины, наблюдалось избирательное нарушение эмоциональной памяти при сохранении памяти на нейтральные, не связанные с эмоциями события.

В хранении автоматизированных двигательных навыков существенная роль принадлежит структурам мозжечка. Плохое выполнение точных движений у больных с повреждениями мозжечка сочетается с нарушениями в мыслительной и познавательной сфере. Из-за этого затрудняется генерация новых идей, формулирование гипотез. Мозжечок функционирует в единой системе с лобной корой и таламусом и, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это, вероятно, обусловлено тем, что ассоциативные зоны лобных долей коры задают программу действий, которая дополняется функцией мозжечка, контролирующего точное ее исполнение во времени.

Ретикулярная формация по восходящим путям оказывает активирующее влияние на структуры, участвующие в хранении и воспроизведении энграмм. Она также непосредственно включается в процессы формирования следов памяти, т.к. угнетение функций ретикулярной формации фармакологическими средствами, сопровождается нарушением процесса консолидации и перевода информации на долговременное хранение.

Таламус, благодаря его обширным связям с корой больших полушарий, способствует организации кратковременной памяти. При нарушении некоторых ядер таламуса ухудшается усвоение нового материала и сохранение ранее заученной информации. Наоборот, электрическая стимуляция таламуса, а также усиление его активности с помощью фармакологических веществ сопровождается улучшением кратковременной памяти и увеличением объема непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе.

Лобная кора тесно взаимодействует с теменной и височной корой, с которой имеет прямые и обратные связи. В процессе программирования поведения и двигательных актов информация, находящаяся на хранении в теменной и нижних областях височной коры, поступает по прямым связям в лобную кору.

Таким образом, к настоящему времени получено много экспериментальных данных и клинических наблюдений об участии различных структур мозга в процессах памяти. Однако, несмотря на определенную специализацию мозговых систем в запоминании и хранении информации мозг работает как единое целое. Специальные опыты с удалением различных частей мозга у животных показали, что память обеспечивается функционированием всего мозга. Это также подтверждается сохранением у людей и животных, имеющих даже обширные повреждения мозга, способности в той или иной степени к научению и запоминанию. Система регуляции памяти имеет иерархическое строение, и полное обеспечение функций и процессов памяти возможно лишь при условии функционировании всех ее звеньев. Память следует понимать как системное свойство всего мозга.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Ашмарин И.П., Стукалова П.В., Ещенко Н.Д. Биохимия мозга: Учеб. пособие. – СПб. – 1999.

Бернштейн Н.А. Физиология движений и активности / Под рук. акад. О.Г. Газенко. – М.: Наука. – 1990.

Блум Ф., Лейзерсон А., Хорстедтер Л. Мозг, разум и поведение / Пер. с англ. – М.: Мир. – 1988.

Вартанян И.А. Физиология сенсорных систем. – СПб.: Лань. – 1999.

Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. – М.: Аспект Пресс, 2000.

Данилова Н.Н., Крылова Л.Л. Физиология высшей нервной деятельности. – Ростов-на-Дону: Феникс. – 1999.

Дедов И.И., Мельниченко Г.А., Фадеев В.В. Эндокринология. – М.: Медицина. – 2000.

Држевецкая И.А. Основы физиологии обмена веществ и эндокринной системы. – М.: Высшая школа. – 1994.

Кураев Г.А., Алейникова Т.В., Думбай В.Н., Фельдман Г.Л. Физиология центральной нервной системы. – Ростов-на-Дону: Феникс. – 2000.

Кэндел Э. Клеточные основы поведения. – М.: Мир. – 1980.

Медведев М.А., Хоч Н.С., Низкодумтова С.В., Байков А.Н. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. – Томск: Изд-во Томского ун-та. – 2003.

Мозг: теоретические и клинические аспекты (гл. редактор В.И. Покровский). – М.: Медицина. – 2003.

Николс Дж.Т., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. – М.: Изд-во УРСС. – 2003.

Нормальная физиология человека / Под ред. акад. РАМН Б.И. Ткаченко. – М.: Медицина. – 2005.

Роуз С. Устройство памяти, от молекулы к сознанию. – М.: Мир. – 1995.

Смирнов В.М., Яковлев В.Н. Физиология центральной нервной системы: Учеб. пособие. – М.: Академия. – 2002.

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность: Учеб. пособие. – М.: Академия. – 2003.

Соколов Е.Н. Психофизиология научения: Курс лекций. – М.: Академия. – 1997.

Судаков К.В. Нормальная физиология. – М.: Медицинское информационное агенство. – 2006.

Циркин В.И., Трухина С.И. Физиологические основы психической деятельности и поведения человека. – М.: Мед. книга. – 2001.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие …………………………………………………………...……… 2

Список сокращений ……………………………………………….……..…… 3

Глава 1. Общая характеристика физиологии поведения ……………… 4

1.1. Физиология поведения как составная часть

психофизиологии. Место физиологии поведения в

системе наук о человеке и подготовке психолога …….…………. 4

1.2. Методы психофизиологических исследований ………….……… 7

1.3. Физиологические системы организма человека и их функции..14

1.4. Управляющие и рабочие системы организма ………………….. 16

1.5. Процессы регуляции в физиологических системах …………… 19

Глава 2. Управление движениями ………………………………………. 23

2.1. Движение как средство взаимодействия организма с

внешним миром. Строение мышечного волокна ……………… 24

2.3. Сократительная функция скелетных мышц …………………… 29

2.4. Двигательные программы ………………………………….……. 32

2.5. Поддержание мышечного тонуса, ориентационные

движения, управление позой ……………………….…………… 33

2.6. Управление произвольными движениями ………………….….. 36

2.7. Временные связи как основа формирования двигательных

навыков. Компоненты двигательных навыков ………………… 38

2.8. Стадии формирования двигательного навыка. Автоматизация

движений и устойчивость навыков …………………………….. 42

2.9. Понятие о функциональных системах. Структурные

элементы функциональной системы ……………………………. 44

Глава 3. Общие принципы функционирования сенсорных систем … 48

3.1. Понятие о рецепторах, органах чувств, анализаторах и

сенсорных системах ……………………………………………….. 49

3.2. Значение анализаторов в поведенческой деятельности ….….... 53

3.3. Классификация и структурно-функциональная организация

анализаторов ……………………………………………………... 54

3.4. Общие свойства анализаторов ………………………………….. 57

3.5. Кодирование информации в анализаторах ……………..……… 59

3.6. Зрительный анализатор ………………………………………….. 61

3.6.1. Формирование изображения в глазу человека ………….. 61

3.6..2. Зрачковый рефлекс. Острота зрения, поле зрения,

восприятие пространства ………………………………… 64

3.6.3. Свето- и цветовосприятие ………………………...……… 66

3.7. Слуховой анализатор ……………………………………………. 70

3.7.1. Проведение звуковых волн в ухе и их восприятие ….….. 70

3.7.2. Теории слуха ………………………………………………. 72

3.8. Вестибулярный анализатор ………………………………...…… 74

3.9. Кожный анализатор ……………………………………………… 77

3.10. Обонятельный анализатор ………………...…………………… 81

3.11. Вкусовой анализатор …………………………………………… 82

3.12. Двигательный и интероцептивный анализаторы …………….. 83

3.13. Болевой анализатор …………………………………………….. 84

Глава 4. Эндокринная система …………………………………………… 87

4.1. Общая характеристика желез внутренней секреции ………….. 88

4.2. Гормоны, их значение и механизм действия …………….…….. 89

4.3. Общие свойства гормонов ………………………………………. 92

4.4. Гипофиз. Тропные гормоны аденогипофиза ……..………...….. 93

4.5. Эффекторные гормоны аденогипофиза ……...……..………….. 95

4.6. Гормоны нейрогипофиза ………………………..…….………… 97