Физиологические механизмы кратковременной и промежуточной памяти

Памятью называют способность нейронных сетей организма приобретать, сохранять и воспроизводить информацию и навыки. Благодаря памяти организм способен обучаться, избегать ошибок, учитывая свой предыдущий опыт, использовать в повседневной жизни усвоенную в прошлом и сохраненную в мозге информацию.

Существует несколько классификаций памяти. Так, выделяют три вида биологической памяти, появление которых связано с разными этапами эволюции: генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) память. По формам восприятия информации различают логически-смысловую и чувственно-образную память. Чувственно-образную память, в свою очередь, подразделяют на зрительную, слуховую, моторную и эмоциональную. Также память классифицируют и по длительности хранения информации. Кроме того, в психологии выделяют активную память, декларативную, процедурную, рабочую и др.

Генетическая память определяет структурно-функциональную организацию человека как представителя биологического вида Homo sapiens, т.е. его анатомо-морфологическое строение и физиологические функции.

Иммунологическая память тесно связана с генетической памятью. В процессе эволюции она появляется позже генетической. Ее назначение усиливать с помощью иммунной системы защитную реакцию организма на повторное проникновение в него всего, что генетически чуждо, т.е. бактерий, вирусов и других антигенов. Иммунологическая память осуществляется благодаря образованию в крови после первого контакта организма с антигеном особых, запоминающих структуру антигена, клеток – разновидностей Т- и В-лимфоцитов.

Нейрологическая память появляется у животных с возникновением нервной системы. В нейрологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обеспечивает проявление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга, играющих важную роль в приспособлении и выживаемости вида, и фенотипическую память, составляющую основу индивидуального поведения на основе обработки и хранения информации, приобретаемой организмом.

По длительности хранения информации различные исследователи выделяют несколько вариантов памяти: сенсорную, иконическую, первичную, вторичную, третичную, кратковременную, промежуточную, долговременную и др. Наиболее часто применяется подразделение памяти по длительности хранения информации на кратковременную, промежуточную и долговременную. Для каждой из них найдены различные по химической природе ингибиторы синтеза белков, избирательно блокирующие разные временные стадии формирования следа памяти.

Результаты применения в лечебных целях электрошока, заключающегося в сильном электрическом воздействии на головной мозг, показали, что после него, так же как и после механической травмы мозга в результате сотрясения, наркоза, ушиба, наблюдается ретроградная амнезия, впервые изученная русским психиатром С.С. Корсаковым (синдром Корсакова).Человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому воздействию на мозг, тогда как воспоминания о более ранних событиях у него сохраняются. По длительности ретроградной амнезии можно судить о времени консолидации памяти (от лат. consolidatio – упрочение, укрепление, объединение), т.е. времени перехода кратковременной памяти в долговременную.Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут.

Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии у человека позволили Р. Лоренте де Но сформулировать одну из первых гипотез о механизме кратковременной памяти – гипотезу реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов (нейронным ловушкам).Известно, что аксоны нервных клеток соприкасаются не только с дендритами других клеток, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки (рис. 109). Благодаря такой структуре нервных контактов, появляется возможность циркуляции постепенно нервного импульса по кругам разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и поддерживает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего (ослабляющегося) возбуждения не выходят за пределы определенной совокупности нервных клеток и рассматриваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Энграмма –это являющийся структурной основой формирования и закрепления следов памяти ансамбль нейрональных и глиальных элементов, объединенных синаптическими механизмами. В психофизиологии энграммой также часто называют сам след памяти.

Считают, что в замкнутых нейронных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности импульсов, передающихся от нейрона к нейрону. До тех пор пока циркуляция продолжается, сохраняется нейронный след одействии того или иного раздражения на организм в прошлом. Торможение, возникающее в каком-либо одном нейроне цепи, может прервать реверберацию возбуждения.

С гипотезой реверберации непосредственно связана гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обеспечивающих оперативную память. Одна система, включающая «нейроны памяти», работает на эстафетно-реверберационном принципе передачи информации. При этом отдельные группы нейронов памяти вовлекаются друг за другом, представляя собой своеобразные нейронные ловушки, поскольку возбуждение в них циркулирует в течение 1, 5–2 с. Вторая система обеспечивает надежность переходных процессов: переключение информации с сенсорных нейронов на «нейроны памяти» и далее на нейроны «моторных программ» и т.д. Их взаимодействие позволяет эффективно запоминать текущую информацию.

С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Развитие амнезии при травмах головного мозга, при электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.

Гипотеза реверберациисогласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное сознательное повторение информационного материала. Однако реверберационная гипотеза не дает ответа на ряд вопросов. В частности, она не объясняет причину возврата памяти после электрошоковых воздействий, когда, согласно этой теории, в подобных случаях возврата памяти не должно быть.

Некоторые исследователи из кратковременной памяти выделяют еще более кратковременную форму – иконическую, или сенсорную память, емкость которой равняется около 9 элементов при удержании следа от зрительного стимула 250 мс.