Участие гипоталамуса в регуляции поведения

Наиболее сложным проявлением интегративной функции гипоталамуса является объединение отдельных жизненно необходимых реакций организма в сложные комплексы, обеспечивающие биологически адекватное поведение. Важнейшими из них являются пищевое поведение, питьевое поведение, оборонительное поведение и бегство, половое поведение, регуляция сна и бодрствования и др. Все эти поведенческие комплексы направлены на обеспечение выживания особи и вида и включают в себя моторные, вегетативные и гормональные компоненты. Прямое участие гипоталамуса в осуществлении поведения доказывается электрическим раздражением его разных маленьких участков у животных, в результате чего наблюдаются разнообразные поведенческие реакции.

Возникающие в организме биологические потребности вызывают в определенных структурах гипоталамуса, а также лимбической системы и коры больших полушарий появление мотивационного возбуждения. В результате у человека возникает эмоционально окрашенное стремление к удовлетворению соответствующей потребности, что и осуществляется с помощью поведенческой реакции. В осуществлении даже биологических форм поведения, не говоря уже о социальных, гипоталамус обеспечивает только основополагающие механизмы. Эмоциональный компонент поведения проявляется благодаря лимбической системе, а социальные аспекты биологического поведения оцениваются лобными долями коры больших полушарий.

Медицинскими наблюдениями давно было обнаружено, что опухоли, кровоизлияния или воспаления в области гипоталамуса вызывают сильные отклонения пищевого поведения, как в сторону чрезмерного потребления пищи, так и отказа от нее. Электрофизиологические исследования на животных позволили обнаружить в гипоталамусе несколько зон, обусловливающих пищевое поведение. Так, при разрушении в гипоталамусе небольшого участка (латерального ядра), расположенного сбоку от вентромедиальных ядер, наблюдается полный отказ от пищи и воды, истощение и гибель животного (рис. 87, А). Эта зона была названа «центром голода». Если же «центр голода» не разрушать, а возбуждать электрическим раздражением через вживленные электроды, то у животного возникает пищевое поведение, т.е. поиск и прием пищи. Предполагается, что нейроны центра насыщения по мере потребления пищи активируются и подавляют функции центра голода.

Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса вызывает чрезмерное потребление пищи и ожирение (рис. 87, Б). В этом случае наблюдаются все реакции, характерные для животного при поиске пищи. Оно начинает есть, даже если не голодно, и при этом пережевывает несъедобные предметы. Происходит обильное слюноотделение, повышенная перистальтика и усиленное кровоснабжение кишечника. Предполагают, что в этом участке гипоталамуса находится «центр насыщения», регулирующий величину потребления пищи.

Некоторые нейроны «центра голода» и «центра насыщения» имеют хеморецепторы к глюкозе, аминокислотам, жирным и органическим кислотам, а также к гормонам инсулину, адреналину и др. Поступление с кровью этих веществ влияет на активность его нейронов. В «центре голода» обнаружены нейроны, тормозящие свою импульсную активность при повышении концентрации глюкозы в крови. В «центре насыщения» выявлены нейроны, которые, наоборот, возбуждаются при повышении содержания глюкозы.

Гипоталамус также участвует в регуляции приспособительных поведенческих реакций, направленных на поддержание водного баланса организма. В передней области гипоталамуса возле супраоптических ядер имеется зона («центр жажды»), где локализованы нейроны с осморецепторной функцией, т.е. обладающие способностью возбуждаться при увеличении осмотического давления крови, вызванного уменьшением воды в организме. Дефицит воды создает мощную мотивацию, направленную на его устранение, и появление чувства жажды. Разрушение «центра жажды» приводит к отказу от приема воды. На активность этого центра влияют импульсы от осморецепторов, расположенных в кровеносных сосудах и тканях, а также концентрация в крови гормона вазопрессина.

При локальном электрическом раздражении различных зон гипоталамуса у бодрствующих животных возникает агрессивно-оборонительное поведение. Вероятно, различные виды агрессивности, направленные на борьбу за жизнь, территорию, лидерство в группе и т.д., обеспечиваются разными группами нейронов гипоталамуса. Например, при таком раздражении кошка принимает угрожающую позу, оскаливает зубы, шипит и выпускает когти, делает попытки к нападению или бегству. У нее изменяются вегетативные реакции – учащается дыхание, поднимается шерсть на спине, расширяются зрачки, возрастает артериальное давление, кровоток в скелетных мышцах увеличивается, а в кишечнике уменьшается. Из мозгового вещества надпочечников в кровь выбрасываются адреналин и норадреналин, а из гипофиза – адренокортикотропный гормон, приводящий к увеличению выделения гормонов корковым веществом надпочечников. После перерезки ствола мозга ниже гипоталамуса агрессивное поведение исчезает.

После перерезки ствола мозга сразу выше гипоталамуса агрессивное поведение с реакциями ярости, моторными, вегетативными и гормональными компонентами возникает очень легко. Однако агрессивные реакции не направлены на какой-то объект и называются ложной яростью.

При раздражении некоторых боковых отделов гипоталамуса агрессивное поведение животного имеет четкую направленность против конкретного объекта и осуществляется без лишних движений и демонстрации устрашения.

В заднем отделе гипоталамуса обнаружены зоны, связанные с регуляцией полового поведения. В опытах на крысах с хронически вживленными в эти зоны электродами было установлено, что подопытные крысы довольно быстро обучались нажимать на рычаг (рис. 88), который включает электрическое раздражение их собственного гипоталамуса, вызывающее чувство полового удовольствия. Если животным предоставлялся свободный выбор, то голодные крысы гораздо чаще устремлялись к рычагу самостимуляции, чем к лежащей рядом пище, и нажимали на рычаг до 5000 за 1 час.

Работы, проведенные в условиях нейрохирургической клиники, показали, что раздражение аналогичных участков мозга у людей вызывало чувства радости, удовлетворения, сопровождавшиеся эротическими переживаниями. Материалы клинических наблюдений свидетельствуют о том, что гипоталамус регулирует правильную периодичность функций, связанных с размножением. Опухоли в области гипоталамуса могут вызывать быстрое половое созревание, нарушение менструального цикла, половую слабость и ряд других дисфункций.

Гипоталамус принимает участие в чередовании состояний сна и бодрствования. При электрическом раздражении некоторых зон среднего гипоталамуса бодрствующие животные засыпают, а при раздражении заднего гипоталамуса спящие животные просыпаются и поддерживаются в состоянии бодрствования. Известны случаи перехода людей в состояние летаргического сна при повреждении гипоталамуса.

Области гипоталамуса, раздражение которых приводит к поведенческим реакциям, широко перекрываются. В связи с этим пока не удалось точно определить конкретные группы нейронов или другие анатомические структуры, отвечающие за то или иное поведение.

Таким образом, гипоталамус является важным центром регуляции поведенческих реакций. Вместе с тем, нейронная организация гипоталамуса, благодаря которой это маленькое, весом 5 г у взрослого человека, образование способно управлять множеством жизненно важных поведенческих и нейрогуморальных процессов, остается мало изученной.