Понятие о рецепторах, органах чувств, анализаторах и сенсорных системах

Восприятие любой информации о внешней и внутренней среде начинается с раздражения рецепторов. Рецептор – это нервное окончание или специализированная клетка, которая способна воспринимать раздражение и преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс.

Рецепторы обладают специфичностью (модальностью), т.е. способностью хорошо воспринимать только определенный вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чем основан первичный анализ. Например, зрительные рецепторы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы – звука и т.д. Участок рецепторной поверхности, от которого сигнал получает один чувствительный нейрон, называется его рецептивным полем. Рецептивные поля могут включать от одного до нескольких десятков рецепторов и в значительной степени перекрывают друг друга. Перекрывание обеспечивает более точное и надежное определение места нанесения раздражения.

Раздражение центра и периферии рецептивного поля оказывает противоположное влияние на частоту образующихся импульсов в нейроне, связанном с данным полем. Если раздражение рецепторов в центре рецептивного поля вызывает повышение частоты разрядов в нейроне, то стимуляция их на периферии поля приводит к снижению частоты разрядов, и наоборот. Наличие в рецептивном поле центра и периферии с противоположными свойствами улучшает способность к пространственному различению в сенсорных нервных центрах и усиливает контраст.

В зависимости от выбранного критерия существует несколько классификаций рецепторов. В соответствии с видом воспринимаемого раздражителя рецепторы делят на несколько групп.

1. Механорецепторы расположены в коже, стенке внутренних органов и сосудов, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. Они воспринимают давление, вибрацию, растяжение.

2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение содержания некоторых веществ в крови, лимфе, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, сино-каротидной зоне и зоне дуги аорты, гипоталамусе и продолговатом мозге.

3. Терморецепторы подразделяются на тепловые и холодовые. Они воспринимают изменения температуры и расположены в коже, слизистых оболочках, внутренних органах, сосудах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

4. Фоторецепторы воспринимают световую энергию. Они находятся в сетчатке глаза.

5. Болевые рецепторы (ноцицепторы) воспринимают болевые раздражения. Раздражителями этих рецепторов являются сильные механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К⁺, Н⁺ и др.) факторы.

6. Электрорецепторы обнаружены у животных (в составе боковой линии у рыб). Они чувствительны к действию электромагнитных колебаний.

Спсихофизиологической точки зрениярецепторы подразделяют в соответствии с возникающими ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые и т.д.

Порасположению в организмерецепторы подразделяют на экстерорецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, и интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов. Разновидностью интерорецепторов являются проприорецепторы, информирующие о состоянии и деятельности опорно-двигательного аппарата, и вестибулярные рецепторы.

Если одна и та же разновидность рецепторов (например, хеморецепторы, чувствительные к СО₂) локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и за ее пределами (в кровеносных сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические.

По скорости адаптациирецепторы делят на: 1) быстро адаптирующиеся (фазные), 2) медленно адаптирующиеся (тонические), 3) смешанные (фазнотонические).

По морфологическому признаку различают три типа рецепторов. Первый тип – свободные нервные окончания – рассеяны по всему телу, на его поверхности и во внутренних органах. Обеспечивают грубые виды чувствительности. Они плохо дифференцируют место воздействия и его модальность. Второй тип – инкапсулированные нервные окончания – достаточно дифференцированные по строению и локализации структуры, имеют более узкую специализацию по воспринимаемой энергии и вызываемым ощущениям. К третьему типу относятся так называемые вторичные рецепторы. Во вторичных рецепторах имеетсяспециализированная клетка, например, фоторецептор (палочка, колбочка), имеющий синаптическую связь с окончанием дендрита сенсорного нейрона.

Трансформирование энергии раздражителя в процесс возбуждения, или нервный импульс, происходит за счет обмена веществ самих рецепторов. Раздражитель, взаимодействуя с рецептором, вызывает изменение ионной проницаемости его мембраны. В результате происходит изменение электрического заряда на мембране, т.е. возникновение рецепторного потенциала. Когда рецепторный потенциал достигает достаточно большой величины, то он вызывает возникновение афферентного импульса в нервном волокне, идущем от рецептора.

Во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и афферентным нервным волокном имеется синапс. Рецепторный потенциал вызывает выделение медиатора из рецепторной клетки в синаптическую щель. В результате на постсинаптической мембране афферентного нервного волокна возникает генераторный потенциал, который, нарастая, образует потенциал действия.

Более широким понятием, чем рецептор, является понятие орган чувств, под которым понимают образование, включающее рецепторы, а также другие клетки и ткани, способствующие лучшему восприятию рецепторами какого-то определенного раздражения. Например, рецепторы зрения (фоторецепторы) – это палочки и колбочки сетчатки глаза. Вместе с преломляющей системой, оболочками, мышцами, кровеносными сосудами глазного яблока фоторецепторы составляют орган чувств – глаз.

Однако для возникновения ощущения одного органа чувств недостаточно. Необходимо, чтобы возбуждение от органа чувств было передано по афферентным путям в ЦНС в соответствующие проекционные зоны в коре больших полушарий (рис. 16). Это было установлено русским ученым И.П. Павловым, который ввел в физиологию понятие анализатор. Анализаторами И.П. Павлов назвал специальные структуры нервной системы, обеспечивающие вход чувственной информации в мозг и ее анализ, в результате чего возникает ощущение. Следует отметить, что в настоящее время в термин орган чувств часто вкладывают то же понятие, что и в анализатор.