V. Учебные материалы

1. Обучающие ситуационные задачи и варианты их решения

В условном эксперименте пометили клетки энтодермы. В эпителии каких органов будет обнаружена метка? Назовите тип строения эпителия.

Ответ: в эпителии кишечного типа, например, в однослойном столбчатом эпителии желудка, тонкой и толстой кишки.

На препарате верхушки секреторных клеток выступают в просвет ацинусов, некоторые разрушены. Какой тип секреции и в какой железе?

Ответ: апокриновая секреция в молочной железе.

На препарате представлены два типа клеток: первый тип – апикальная и базальная части отличаются по строению, клетки второго типа не имеют полярности. Какие клетки относятся к эпителиальным?

Ответ: клетки первого типа.

На препарате концевой отдел железы. Обнаружено, что по мере удаления от базальной мембраны в клетках происходит постепенное накопление секрета, пикноз и утрата ядра, разрушение клеток. Какой тип секреции и в какой железе?

Ответ: голокриновая секреция в сальной железе.

Сделаны посевы следующих клеток: в первом флаконе – базального слоя, во втором флаконе – зернистого слоя многослойного плоского ороговевающего эпителия. В каком флаконе будет продолжаться размножение клеток и почему?

Ответ: в первом флаконе, потому что базальные кератиноциты составляют камбий эпидермиса.

Н³-тимидином помечены хромосомы в клетках эктодермы. В каких многослойных эпителиях будет обнаружена метка и где такие эпителии встречаются в организме?

Ответ: многослойные эпителии, относятся к кожному типу, эктодермального происхождения, выстилают слизистую оболочку мочевого пузыря (уротелий), роговицу, конъюнктиву, передний и задний отделы пищеварительного тракта (многослойный плоский неороговевающий эпителий), кожу (многослойный плоский ороговевающий эпителий).

2. Бланк графического отчёта по практическому занятию

(рисунки в альбоме)

3. Учебная информация для использования на занятии

По Заварзину, ткань есть филогенетически обусловленная система гистологических элементов, объединённых общей структурой, функцией, развитием. Морфологически выделяют 4 типа тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Ткани развиваются из эмбриональных зачатков. Многослойный и многорядный эпителий – из кожной эктодермы, производной наружного зародышевого листка. Нервная трубка и ганглиозная пластинка, производные нейроэктодермы, являются источником развития нервной ткани (нейронов и нейроглии). Первичная кишка, производная энтодермы, – кишечного типа эпителия. Миотом спинных сегментов – сомитов и висцеральных листков спланхнотомов, производных среднего зародышевого листка – мезодермы, даёт начало скелетной и сердечной поперечнополосатой мышечной ткани. Дерматом сомитов – соединительной ткани дермы. Склеротом сомитов – хрящевой и костной ткани, выселяющаяся из склеротомов мезенхима – рыхлой соединительной ткани, гладкой мышечной ткани и эндотелию, выстилающему сосуды и камеры сердца. Сегментные ножки, с помощью которых сомиты соединяются со спланхнотомами, – нефротомы, являются источником развития почечного типа эпителия, а сами спланхнотомы, ограничивающие целом, – источником мезотелия.

Эпителий – пограничная ткань, имеющая вид полярно организованного пласта клеток, связанных контактами, расположенная на базальной мембране, богато иннервированная, с высокой способностью к регенерации, без сосудов.

Базальная мембрана – специализированное межклеточное вещество, производное эпителия и подлежащей соединительной ткани, толщиной 40-100 нм с наружным электронно-светлым слоем (материал гликокаликса, в области полудесмосом – сцепляющий белок ламинин) и внутренним электронно-плотным слоем (стромальный фибриллярный белок коллаген IV типа, сцепляющий гликопротеид фибронектин). Базальная мембрана выполняет барьерную, опорную, транспортную функции, способствует регенерации эпителия. При нарушении её целостности возможно прорастание через эпителий подлежащей соединительной ткани (спаечный процесс) или эпителия в соединительную ткань (при опухолевом росте). Она благоприятствует регенерации («эпителизации» раневой поверхности).

Классификация: А. Функционально эпителии подразделяются на два типа (по Заварзину): 1) покровные; 2) железистые. Б. По происхождению типы эпителиев: 1) эктодермальный; 2) энтодермальный; 3) мезодермальный. В. Онтофилогенетически типы эпителиев (по Хлопину): 1) эпидермальный; 2) эпендимоглиальный; 3) энтеродермальный; 4) целонефродермальный; 5) ангиодермальный. Г. Морфологически различают типы эпителиев: 1) однослойный плоский, 2) однослойный кубический, 3) однослойный столбчатый (клетки определённой формы в один ряд на базальной мембране), 4)многорядный столбчатый (разнообразные эпителиоциты как в однослойном эпителии располагаются на базальной мембране, формируя ряды), 5) многослойный плоский неороговевающий (в поверхностном слое несколько рядов клеток уплощённой формы), 6) многослойный плоский ороговевающий, 7) переходный (уротелий), обратимо изменяющий форму клеток в зависимости от натяжения стенки органа. Д. На основании органоспецифической детерминации типы эпителиев (по Клишову): 1) целомический; 2) почечный; 3) кишечный; 4) нейроглиальный; 5) кожный.

Мезотелий выстилает серозные оболочки, целомический, целонефродермальный, покровный, мезодермального происхождения, однослойный плоский. Основная функция – барьерная, защитная. Трансцеллюлярный перенос жидкости благоприятствует скольжению поверхностей висцерального и париетального листков серозной оболочки внутренних органов. Повреждение эпителия приводит к развитию спаечного процесса (прорастанию соединительной ткани). Мезотелиоциты при этом могут утрачивать связь с базальной мембраной и приобретать округлую форму. Их сокращение на базальной мембране с формированием отверстий – стоматов открывает доступ к серозной жидкости макрофагам подлежащей соединительной ткани. С базальной мембраной клетки связаны полудесмосомами, между собой – плотными контактами (импрегнируются на тотальном препарате серебром) и десмосомами. На апикальной поверхности мезотелиоцитов имеются единичные микроворсинки. Ядра с умеренно конденсированным хроматином. С возрастом увеличивается количество двуядерных клеток.

Почечный эпителий мезодермального происхождения, целонефродермальный, покровный, однослойный кубический, выполняет всасывательную функцию. В проксимальных канальцах высотой 20-25 мкм, со щёточной каёмкой (микроворсинчатый) и базальной исчерченностью (митохондрии в складках плазмолеммы), обновляется в течение 30-50 суток.

Кишечный эпителий энтодермального происхождения, энтеродермальный, покровный и железистый, выстилает слизистую оболочку желудка, тонкой и толстой кишки (однослойный столбчатый), образует паренхиму печени и поджелудочной железы. В кишке высотой 25 мкм, микроворсинчатый. В толстой кишке обновляется в течение 6 суток, в тонкой – 2 суток. Камбий располагается на дне кишечных крипт. Энтероциты с микроворсинчатой каймой имеют овальное ядро и оксифильную цитоплазму, богатую митохондриями. Участвуют в пристеночном и внутриклеточном пищеварении, всасывании веществ. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь. Имеют тёмное складчатое ядро и светлую ШИК-позитивную цитоплазму.

Многорядный и многослойные эпителии относятся к кожному типу, эктодермального происхождения, эпидермальный тип.

Многорядный столбчатый реснитчатый эпителий выстилает воздухоносные пути. В трахее высотой 35-38 мкм. Адлюминальные клетки столбчатой формы с ресничками, овальным ядром, расположенным в верхнем ряду, и оксифильной цитоплазмой, богатой митохондриями. Бокаловидные клетки вырабатывают слизь. Одиночные эндокринные клетки – гормоны. Их ядра располагаются в среднем ряду. Эндокриноциты имеют коническую форму и аргентаффинные секреторные гранулы в широкой базальной части цитоплазмы. Вставочные эпителиоциты – недифференцированные клетки клиновидной формы. Базальные эпителиоциты –камбиальные клетки конической формы. Их ядра располагаются в нижнем ряду. Время обновления эпителия за счёт камбия составляет 5-7 суток.

Многослойный плоский неороговевающий эпителий выстилает роговицу, передний и задний отделы пищеварительного тракта, состоит из базального, парабазального, промежуточного и поверхностного слоёв. Базальный слой – камбиальный, обеспечивает обновление переднего эпителия роговицы за 7 суток, эпителия слизистой оболочки пищевода – в течение 35-40 суток. Состоит из одного ряда клеток столбчатой формы с закруглённой верхушкой, овальным ядром и базофильной цитоплазмой, содержащей кератиновые тонофиламенты. На границе базального слоя и промежуточного располагаются «хвостатые» клетки, составляющие парабазальный слой. Они полигональной формы с 1-2 отростками, которые посылают к базальной мембране, и округлым ядром. Промежуточный слой образован 6-8 рядами клеток полигональной формы с округлым ядром, пучками тонофиламентов (тонофибриллами) в цитоплазме и шиповидными выпячиваниями, напоминающими микроворсинки, на поверхности. Верхушки шипиков соседних клеток соединяются десмосомами. Поверхностный слой состоит из 2-4 рядов плоских клеток, ядра которых богаты гетерохроматином или сморщены.

Кожу выстилает многослойный плоский ороговевающий эпителий. На ладонной и подошвенной поверхностях он образован базальным, шиповатым, зернистым, блестящим, роговым и слущивающимся слоями. Базальный слой – камбиальный. Эпидермис обновляется в течении 30-90 суток. Базальный слой состоит из расположенных в один ряд на базальной мембране базальных кератиноцитов столбчатой формы с закруглённой верхушкой, округлым ядром и тонофиламентами в цитоплазме, меланоцитов отростчатой формы с цитоплазматическими включениями пигмента меланина и тактильных клеток со складчатым ядром и осмиофильными гранулами в цитоплазме, содержащими биологически активные вещества. Шиповатый слой образован 4-10 рядами шиповатых кератиноцитов. Обнаруживаются дендритные клетки (внутриэпидермальные макрофаги) и лимфоциты, проникающие через поры в базальной мембране. В зернистом слое начинает проявляться ороговение. Зернистые кератиноциты располагаются в 3-4 ряда, имеют вытянутую полигональную форму, тёмное палочковидное ядро и крупные базофильные керато-гиалиновые гранулы в цитоплазме, цементирующие тонофибриллы. Блестящий слой образован 1-2 рядами безъядерных кератиноцитов уплощённой формы, заполненных элеидином, сильно преломляющим свет (продукт деградации органелл и керато-гиалиновых гранул). Роговой слой состоит из плоских безъядерных чешуйчатых кератиноцитов, содержащих роговое вещество кератин, производное элеидина. На поверхности чешуйчатые кератиноциты утрачивают связь с эпидермисом и слущиваются (слущивающийся слой).

Переходный эпителий (уротелий) обратимо изменяется в зависимости от растяжения стенки органа, который выстилает. В нём выделяют базальный, промежуточный и поверхностный слои. Базальный слой представлен тёмными и светлыми клетками кубической формы с закруглённой верхушкой, округлым ядром. Тёмные клетки – недифференцированные камбиальные (время обновления эпителия в мочевом пузыре – 30-60 суток), светлые клетки – эндокринные. Промежуточный слой состоит из «хвостатых» клеток овоидной формы, связанных с базальной мембраной узкой цитоплазматической ножкой. Поверхностный слой включает один ряд крупных полиплоидных или двуядерных клеток, напоминающих зонтик. Они связаны между собой десмосомами и плотными контактами, имеют тонофиламенты и предотвращающие потерю жидкости блюдцеобразные структуры, разделённые «гребнями» (адлюминальная пластинка уротелия). В зависимости от натяжения форма клеток изменяется от куполообразной до плоской.

Железы – это органы, вырабатывающие продукты – секреты, необходимые организму. Паренхиму желёз образует железистый эпителий. Выделение секрета (секреция) во внешнюю среду называется экзокринной, в кровь – эндокринной, через поры в плазмолемме – мерокринной (слюнные, потовые железы, поджелудочная железа), с отделением верхушки клеток – апокринной (молочная железа), в результате гибели клеток – голокринной (сальная железа).

Железы бывают одноклеточные (одиночные эндокринные и бокаловидные клетки) и многоклеточные (эндокринные, экзокринные и смешанные). Эндокринные железы образует тяжи эндокринных клеток и фолликулы, оплетаемые густой сетью капилляров, и не имеет выводных протоков. Экзокринные железы с одним выводным протоком являются простыми (кишечные крипты, потовые и сальные железы), с разветвлёнными выводными протоками – сложными (слюнные, подслизистые железы пищевода). Отдел железы, где синтезируется секрет, называют концевым (ацинусом). Железа с одним концевым отделом – неразветвлённая (потовая, крипта кишки), с несколькими – разветвлённая (сальная, слюнная, подслизистая железа пищевода). Железа с ацинусами вытянутой формы – трубчатая (кишечная крипта), округлой формы – альвеолярная (сальная), смешанная – альвеолярно-трубчатая (в пищеводе). Сократительную функцию в слюнных, потовых и молочных железах выполняют оплетающие ацинус миоэпителиоциты отростчатой формы с тёмным ядром.

Последовательные изменения, связанные с синтезом, накоплением, выделением секрета и восстановлением клеток составляют фазы секреторного цикла. Секрет белковой природы синтезируется в гранулярной эндоплазматической сети сероцитов белковых (серозных) желёз, обусловливающей базофилию цитоплазмы. Слизь в мукоцитах мукозных желёз синтезируется в гранулярном ретикулуме и комплексе Гольджи. Липиды в себоцитах сальных желёз – в гладкой эндоплазматической сети. Белковый секрет накапливается в сероцитах в виде оксифильных электронно-плотных секреторных гранул, производных комплекса Гольджи (поджелудочная, слюнные железы). В мукоцитах секрет накапливается в виде светлых ШИК-позитивных умеренной электронной плотности секреторных гранул, производными комплекса Гольджи (железы пищевода, бокаловидные клетки). Суданофильные капли характерны для себоцитов сальных желёз.

В детском возрасте эпителии не достигают морфофункциональной зрелости, характерной для взрослого организма. В мезотелии чаще обнаруживаются митозы и реже двуядерные клетки. В базальной части цитоплазмы нефроцитов меньше митохондрий, в энтероцитах – микроворсинок, в эпителии воздухоносных путей – бокаловидных клеток. В концевых отделах слюнных желёз чаще обнаруживаются мукоциты.

Описание гистологических препаратов

Мезотелий сальника. Тотальный препарат. Импрегнация нитратом серебра клеточных соединений. Мезотелий – однослойный плоский эпителий, состоящий из крупных полигональных клеток с извилистыми краями, имеющих 1-2 ядра овальной формы с равномерно умеренно конденсированным хроматином. Обнаруживаются стоматы – светлые участки мезотелия, лишённые клеток.

Трахея. Окраска гематоксилином и эозином. Слизистую оболочку выстилает многорядный столбчатый реснитчатый эпителий. Реснички на адлюминальной поверхности погружены в пристеночный слой слизи. Адлюминальные эпителиоциты с ресничками столбчатой формы, овальном ядром, расположенным в верхнем ряду, и оксифильной цитоплазмой. Бокаловидные клетки имеют светлую верхушку и тёмное складчатое ядро, расположенное в среднем ряду, который составляют также более крупные и светлые ядра вставочных клеток. Цитоплазма вставочных эпителиоцитов оксифильна. В нижнем ряду располагаются ядра мелких базальных клеток конической формы.

Толстая кишка. Окраска гематоксилином и эозином. Слизистую оболочку выстилает однослойный столбчатый эпителий (микроворсинчатый). Энтероциты с исчерченной каёмкой имеют овальное ядро и оксифильную цитоплазму. Бокаловидные клетки – узкую базальную ножку, широкую светлую апикальную часть и тёмное складчатое ядро.

Кожа пальца человека. Окраска гематоксилином и эозином. В коже пальца располагаются потовые железы – простые трубчатые с клубочковым концевым отделом. Его составляют тёмные (базофильные) и светлые эпителиоциты с крупным округлым ядром и миоэпителиоциты с тёмным узким ядром. Эпидермис образован 6 слоями. Базальный слой состоит из расположенных в один ряд кератиноцитов столбчатой формы с закруглённой верхушкой, округлым ядром и базофильной цитоплазмой. Шиповатый слой образован 4-10 рядами кератиноцитов полигональной формы с округлым ядром. В зернистом слое кератиноциты располагаются в 3-4 ряда, имеют вытянутую полигональную форму, тёмное палочковидное ядро и крупные базофильные керато-гиалиновые гранулы в цитоплазме. Блестящий слой однородно оксифильный. Роговой слой состоит из плоских безъядерных чешуйчатых кератиноцитов. На поверхности они, утрачивая связь с эпидермисом, слущиваются (слущивающийся слой).

Кожа с волосом человека. Окраска гематоксилином и эозином. С волосяной воронкой связаны устья выводных протоков сальных желёз – простых разветвлённых альвеолярных, секретирующих по голокринному типу. В концевых отделах располагается себоциты базофильно окрашенные (на базальной мембране), крупные с губчатой цитоплазмой, округлым ядром, сморщенным, без ядра, ближе к основание выводного протока – фрагменты клеток.

Пищевод. Окраска гематоксилином и эозином. Подслизистые железы пищевода – сложные разветвлённые альвеолярно-трубчатые. Их слабо ветвящиеся выводные протоки выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием, концевые отделы состоят из крупных светлых мукоцитов с овальными, оттеснённым к базальной поверхности тёмными ядрами.

Роговица. Окраска гематоксилином и эозином. Передний эпителий роговицы – многослойный плоский неороговевающий. Состоит из 4 слоёв. Базальный слой образован одним рядом клеток столбчатой формы с закруглённой верхушкой, овальным ядром и базофильной цитоплазмой. Затем следуют парабазальный и промежуточный слои. Промежуточный образован 6-8 рядами клеток полигональной формы с округлым ядром. Поверхностный слой – из 2-4 рядов плоских клеток, ядра которых богаты гетерохроматином или сморщены.

Мочевой пузырь. Переходный эпителий. Окраска гематоксилином и эозином. В уротелии 3 слоя. Базальный представлен мелкими клетками с округлым ядром. Промежуточный состоит из клеток овоидной формы с узкой ножкой. Поверхностныйй слой образован одним рядом крупных зонтичных эпителиоцитов с 1-2 ядрами.

4.Таблицы:

«Однослойный и переходный эпителии», «Однослойный эпителий», «Железистый эпителий. Секреторный цикл, «Однослойный эпителий» (рисунок), «Схема строения желёз», «Железы», «Железы. Типы секреции», «Схема типов секреции», «Схема зародышевых листков (по Уоддингтону)», «Трахея», «Кожа пальца человека», «Кожа с волосом», «Пищевод человека», «Толстая кишка», «Однослойный и переходный эпителий», «Многослойный плоский эпителий», «Многослойные эпителии», «Схема зародышевых листков (по Уоддингтону)».