Кутикулярные эпителии артропод. Строение гиподермальных клеток

Билет №17

Гиподерма – покровный эпителий, находящийся под кутикулой. Под гиподермой лежит соединительная ткань. Состоит из одного слоя клеток, подстилающего кутикулу.

Некоторые гиподермальные клетки участвуют в образовании органов чувств и желез. Все гиподермальные клетки одноядерны, на их поверхности расположено множество микроворсинок. Дифференцирован комплекс Гольджи, во время линьки увеличивается количество митохондрий.

Главная функция гиподермы состоит в секреции и формировании кутикулы и кроме того в выделении личиночной жидкости, растворяющей старую эндокутикулу в начальных стадиях линьки насекомого.

Естественно, что сложная организация кутикулы у членистоногих связана с высоким уровнем дифференцировки образующих ее клеток, которые составляют основную часть клеточных элементов однослой­ного кутикулярного эпителия. Помимо них в составе эпителиального пласта имеются железистые клетки, формирующие у наземных членистоногих, в первую очередь у насекомых, особые ин­терэпителиальные желез. Их секрет идет на построение цемент­ного, а возможно и воскового, слоя эпикутикулы. Железы образованы полиплоидными секреторными клетками.

У многих насекомых в составе эпителиального пласта имеются особые крупные полиплоидные клетки — эноциты. Имеются данные об участии этих клеток в синтезе липидов кутикулиновой пластинки. В составе эпителия многих насекомых обнаружены так называемые мо­чевые клетки — своеобразные почки накопления продуктов белкового обмена. У личинок некоторых водных насекомых описаны клетки, регулирующие солевой обмен. По функции и структурно-химической организации они аналогичны солевым клеткам позвоночных.

Линька:

Под воздействием гормона линьки экзидина в клетках кожного эпителия развертывается цепь последовательных процессов, конечный результат которых – замена старой кутикулу новой. Активизации гетеросинтетических процессов часто предшествует период их усиленной пролифирации. Увеличение количества клеток приводит к изменению их формы.

Первым синтезируемым соединением является мелкий так называемый пылевидный секрет, оттесняющий апикальную поверхность клеток от внутреннего слоя эндокутикулы. В образующееся пространство выделяются секреторные продукты второго типа – грубозернистый секрет, состоящий из комплекса гидролитических ферментов (неактивен). После образования грубозернистого секрета происходит разрушение цитоплазматический отростков, а на поверхности цитоплазматической мембраны начинает выделяться липопротеидный кутикулиновый слой – внутренняя часть новой эпикутикулы. Выделенный ранее грубозернистый секрет переходит в активную форму, и начинается интенсивное растворение старой кутикулы. Образующиеся в результате гидролиза старого хитина и белков низкомолекулярные продукты всасываются гиподермальными клетками и используются организмом на образование новых белков и хитина. На следующих этапах линьки эпителиальные клетки последовательно выделяют вещества для формирования внутреннего белкового слоя эпикутикулы и хитино-белкового материала прокутикулы.

Большую роль в сложной функциональной деятельности гиподермальных клеток (всасывание продуктов разрушения старой кутикулы и выделение вновь синтезированных продуктов) играют цитоплазматические отростки. Их образование начинается с момента выделения клетками первых слоев экзокутикулы. На завершающих этапах формирования новой кутикулыв верхние слои прокутикулы при помощи клеточных отростков выделяются фенольные продукты и фенолоксидаза. Этот фермент запускает процессы фенольного задубливания, которые начинаются в белковом слое эпикутикулы и затем распространяются вглубь кутикулярнорй пластинки. В результате склеротизации прокутикула подразделяется на экзо- и эндокутикулу, то есть приобретает дифинитивную структуру. Морфологически это проявляется в утрате верхними участками прокутикулы первичной слоистой структуры.

В конце активируется секреторная деятельность желез. Продукты их выделения завершают формирование эпикутикулы, образуя ее верхние слои, одновременно происходит формирование структурных липидов. Они выделяются отростками клеток кутикулярного эпителия и попадают в верхние слои эпикутикулы через систему поровых каналов и специальных каналов кутикулярной пластинки.