Основные положения по курсу физиологии

Регуляция физиологических функций. Железы внутренней секреции. Стресс

■ В организме существует 2 вида систем (физиологические системы – стабильные объединения органов и функциональные системы – изменчивые объединения в зависимости от сложности достижения полезного приспособительного результата).

■ Сущность регуляции физиологических функций состоит:

1) в получении нервными центрами информации от соответствующих рецепторов о состоянии различных органов и систем (обратная связь) и

2) на основе обработанной информации направлении сигналов к исполнительным органам (прямая связь).

■ Существует 3 универсальных механизма регуляции физиологических функций (физический, гуморальный, нервно-рефлекторный). Два последних тесно взаимосвязаны и объединяются в нейро-гуморальный механизм. Нервный механизм осуществляет срочную регуляцию, гуморальный – хроническую (дольше запускается и дольше работает).

■ По времени включения регулирующих механизмов возможна регуляция по отклонению (восстанавливает уже случившееся изменение констант гомеостаза) и по опережению (предотвращает возможное изменение констант гомеостаза).

■ В организме существуют три коммуникативных системы – нервная, эндокринная и иммунная, работающие по принципу сигнальных взаимодействий (телекринных, паракринных и аутокринных влияний).

■ Гормоны – продукты внутренней секреции, которая (в отличие от внешней секреции) осуществляется во внутреннюю среду организма (преимущественно в кровь) без выводных протоков.

■ Гормоны обладают высокой биологической активностью, специфичностью и способностью к дистантному действию.

■ Существуют две группы гормонов, отличающиеся друг от друга на всех этапах «жизненного цикла»: пептиды и стероиды.

■ Пептиды:

1) на этапе синтеза накапливаются в клетке и поступают в кровь по мере надобности;

2) транспортируются преимущественно в свободной форме (и в большом количестве разрушаются ферментными системами плазмы, не достигая клеток-мишеней);

3) взаимодействуют с мембранными рецепторами клеток-мишеней, осуществляя быстрые кратковременные эффекты;

4) инактивируются в почках.

■ Стероиды:

1) синтезируются клетками и, не накапливаясь в них, сразу поступают в кровь;

2) транспортируются, в основном, в связанном состоянии;

3) проникая в клетку (благодаря лиофильности), взаимодействуют с внутриклеточными рецепторами, обеспечивая длительные эффекты;

4) инактивируются в печени.

■ Эндокринная патология развивается не только при нарушении синтеза гормонов, но и в связи с нарушением транспорта, рецепции и метаболизма.

■ Стресс – комплекс изменений на вегетативном, гуморальном и психическом уровне в ответ на события, превышающие возможности адаптации организма. У человека все без исключения стрессы являются психоэмоциональными.

Эмоция = необходимая информация - имеющаяся информация.

Чем больше эта разница, тем сильнее эмоция.

■ Стресс неизбежен:

1) стресс как «приправа к жизни» (без него жизнь скучна и неинтересна);

2) стресс как «струна» (если перетянуть – порвется).

■ Выраженность стрессорной реакции и её последствия для здоровья определяются не только характером стрессора и его силой, но и количественными временными характеристиками, т.к. установлен отчетливый кумулятивный эффект пережитых стрессов. Кроме того, имеют значение психологические особенности личности и индивидуальный микросоциум.

■ Выделяют три стадии развития стрессорной реакции:

1) тревоги (эрготропное обеспечение),

2) резистентности («эустресс» – хорошие стресс, предполагающий новый, более высокий уровень баланса между эрго- и трофотропными реакциями);

3) истощения ( «дистресс» – срыв адаптационных механизмов с развитием психосоматической патологии).

■ К антистрессорным факторам относят:

1) эндогенные опиаты (эндорфины, энкефалины);

2) антиоксиданты;

3) простагландины (преимущественно группы Е);

4) пептид дельта-сна;

5) тормозные медиаторы мозга.

■ Ключ к победе над стрессом – смена точки зрения на проблемы, т.к. стресс – это не события, а реакция на них (дела обычно не так плохи, как мы об этом думаем).

Возбудимые ткани

■ Состояния биологических структур отличаются энергозатратностью:

1) покой – относительно пассивное состояние с минимальными затратами энергии и

2) активность (возбуждение или торможение) с высокой энергозатратностью.

■ Свойства биологических структур (раздражимость, возбудимость, проводимость, сократимость, лабильность …) – это потенциальные (скрытые) возможности. Процессы (возбуждение, торможение) – это ответные реакции, имеющие характерные проявления (видимые или регистрируемые).

■ Местное возбуждение – универсальная реакция; распространяющееся возбуждение развивается только в возбудимых тканях.

■ Пассивный ионный транспорт ответственен за формирование потенциалов:

1) МПП формируется за счет пассивного выхода калия из клетки;

2) ионные механизмы развития фаз ПД связаны:

а) либо с пассивным вхождением натрия в клетку (восходящая часть ПД),

б) либо с пассивным выходом калия из клетки (нисходящая часть ПД).

■ Натрий-калиевый насос (активный ионный транспорт) работает непрерывно (и в покое, и во время развития ПД), создавая ионную асимметрию (к формированию фаз ПД насос не имеет прямого отношения). Прекращение работы насоса (при недостатке АТФ) ведет к выравниванию концентраций ионов внутри и снаружи клеточной мембраны и, в конечном итоге, к гибели клетки.

■ Мышечное сокращение обеспечивается двумя сократительными белками (актином и миозином) и двумя модуляторными белками (тропонином и тропомиозин ом). Особую роль в процессе мышечного сокращения играют ионы кальция.

■ Мышечное сокращение и мышечное расслабление – процессы активные (энергозатратные)

1) В процессе мышечного сокращения энергия АТФ используется на сгибание миозиновых мостиков.

2) В процессе мышечного расслабления энергия тратится на активный транспорт кальция (возвращение в цистерны сарко-плазматического ретикулума).

■ Механические проявления процесса возбуждения в мышце (сокращение) запаздывают по сравнению с электрическими проявлениями (возбуждение), т.к. укорочение мышцы начинается со сгибания миозиновых мостиков и скольжения нитей актина относительно миозиновых, а этому предшествует латентный период с протекающими в нём процессами электромеханического сопряжения (подготовкой к укорочению), в результате которых потенциал действия мембраны мышечного волокна приводит к запуску рабочих мостиковых циклов.

■ Скелетные мышцы сформированы из быстрых (анаэробных) и медленных (аэробных) двигательных единиц, соотношение которых определяет силу (спринтерское использование) и выносливость мышцы (стайерское использование).

■ Нервные волокна обладают высокой возбудимостью, проводимостью, лабильностью и низкой утомляемостью.

■ Скорость проведения по нервным волокнам прямо пропорциональна диаметру и увеличивается благодаря миелинизации.

■ Большинство синапсов в организме человека являются химическими, поэтому лабильность синапсов низкая (на преобразование сигнала в химический и обратно нужно время – синаптическая задержка проведения).

■ Выделение медиатора из пресинаптического окончания – кальций-зависимый процесс.

■ Характер процесса, развивающийся в постсинаптической структуре (ВПСП или ТПСП) зависит НЕ ТОЛЬКО и НЕ СТОЛЬКО! от природы медиатора, СКОЛЬКО! от вида рецептора, с которым взаимодействует медиатор. Поэтому часто один и тот же медиатор способен приводить к развитию как возбуждения, так и торможения.

■ Утомление развивается во всех структурах, только с разной скоростью. В нервно-мышечном препарате самой утомляемой структурой является синапс. В организме в первую очередь утомляются нервные центры, т.к. они представляют собой скопление синапсов.

■ Факторами, способствующими развитию утомления являются:

1) Истощение энергетических запасов (гликогена, жирных кислот, медиатора и т.д.)

2) Недостаток кислорода

3) Накопление продуктов метаболизма (молочной кислоты и других токсинов утомления).

Центральная нервная система (ЦНС)

■ ЦНС – центральная нервная система – включает спинной и головной мозг. Структурно представлена двумя видами клеток – нейронами и глиальными элементами.

■ Простейшая рефлекторная дуга (моносинаптическая) – путь от рецептора до эффектора – состоит из двух нейронов (афферентного и эфферентного). Полисинаптические дуги формируются при добавлении вставочных нейронов.

■ Любой центральный нейрон, вне зависимости от места его расположения в рефлекторной дуге, выполняет 6 функций: афферентную, проводниковую, интегративную, эфферентную, секреторную и функцию памяти.

■ Различают 5 видов нейронных цепей:

1) последовательные (осуществляют проведение);

2) дивергирующие (обеспечивают иррадиацию);

3) конвергирующие (формируют целостный образ);

4) кольцевые (являются основой кратковременной памяти и явлений последействия);

5) сложные (обеспечивают окклюзию и облегчение в ЦНС).

■ Физиологическое понятие о нервных центрах отличается от анатомического представления.

■ Свойства нервных центров в основном проистекают из особенностей синаптического проведения.

■ Первичное торможение развивается первично – благодаря влияниям специализированных тормозных нейронов. Такое торможение называют «торможением на входе», т.к. оно избирательно делает невозможной реакцию нейрона на слабые или ненужные в данный момент сигналы, не изменяя возбудимость нейрона и не снижая его способности реагировать на другие стимулы.

■ Вторичное торможение развивается вторично – вслед за предшествующим возбуждением. Такое торможение снижает способность нейрона реагировать на все (на любые) стимулы, т.к. изменяет свойства нейрона (снижает его возбудимость).

■ Торможение в ЦНС играет охранительную роль, обеспечивает обработку поступающей информации и процессы координации.

■ Спинальный шок – обратимое выпадение рефлексов (рефлекторные дуги которых замыкаются ниже уровня повреждения и остаются сохранными) при повреждении спинного мозга. Причина – нарушение принципа субординации. Чем выше цефализация, тем длительнее спинальный шок.

■ Тонус и двигательная активность находятся в реципрокных взаимоотношениях.

■ В каждой мышце существуют 2 регуляторные системы обратной связи:

1) регуляции длины с мышечными веретенами в качестве рецепторов;

2) регуляции напряжения, рецепторами которой служат сухожильные органы Гольджи.

■ Децеребрационная ригидность, проявляющаяся развитием контрактильного тонуса (универсального разгибательного рефлекса), наблюдается при повреждениях мозга ниже красного ядра (его влияния устраняются) и выше ядра Дейтерса (влияния которого остаются сохранными). Механизм её развития связан со снижением тонуса сгибателей и неуравновешенностью тонуса разгибателей.

■ Тонические рефлексы ствола (статические и стато-кинетические) – перераспределение тонуса мышц (преимущественно в конечностях) в ответ на изменение позы или перемещение тела в пространстве.

■ Пирамидная система (пути которой начинаются от пирамидных нейронов коры), регулирующая произвольные движения, работает в содружестве с экстрапирамидной системой (берущей начало от подкорковых структур), регулирующей несознательные автоматизированные движения.

■ Ретикулярная формация (РФ) ствола мозга с высокой надежностью функционирования регулирует уровень активности различных структур ЦНС:

1) восходящие влияния преимущественно активирующие;

2) нисходящие влияния преимущественно тормозные.

■ Сгибательный (спинальный), разгибательный (бульбарный) и пластический (подкорковый) виды тонуса, последовательно формируясь в процессе онтогенеза при гармоничном сочетании обеспечивают адекватный тонус при контролирующем влиянии коры больших полушарий.

■ Вегетативная нервная система (ВНС) называется автономной, во-первых, потому что регуляция деятельности внутренних органов слабо контролируется сознанием (корой больших полушарий) и, во-вторых, потому что она относительно независима от ЦНС в целом и может управляться нейронами, находящимися в вегетативных ганглиях.

■ Основное отличие соматической и вегетативной рефлекторных дуг (РД) состоит в том, соматический эфферентный путь непрерывный, а вегетативный – прерывистый (этим обусловлена не только автономия, но и надежность функционирования ВНС).

■ Относительный антагонизм симпатических и парасимпатических влияний состоит в обеспечении симпатикой эрготропных, а парасимпатикой – трофотропных реакций.

■ Центры ВНС подразделяются на сегментарные (нейроны которых формируют вегетативные нервы) и надсегментарные (нейроны которых образуют связи с другими нейронами, в том числе, нейронами сегментарных центров, не выходя за пределы ЦНС).

■ Главным подкорковым вегетативным центром является гипоталамус, обеспечивающий интеграцию соматических и вегетативных влияний за счет высокочувствительной рецепции и способности осуществлять не только нервные, но и разнообразные гуморальные влияния.

Сенсорные системы

■ Сенсорная система (анализатор) состоит из 3 отделов: периферического (представленного рецепторами и органами чувств), проводникового (представленного САС и НАС) и центрального (представленного сенсорными и ассоциативными зонами КПБ – коры больших полушарий).

■ Анализатор похож на усеченную рефлекторную дугу, где есть афферентные и центральные структуры, но нет эфферентных. Ответная реакция в работе сенсорной системы – формирование ощущений.

■ САС (специфические афферентные системы) – восходящие проводящие пути, соединяющие рецепторы с первичными сенсорными зонами коры больших полушарий (КПБ) и выполняющие информационную роль в формировании ощущений (дают ответ на вопросы: «Что? Где? Когда? подействовало»).

■ НАС (неспецифические афферентные системы) – восходящие проводящие пути, формирующиеся коллатералями от САС, поставляющими сигналы во вторичные сенсорные зоны КПБ. Выполняют энергетическую роль, обеспечивая активное состояние и готовность коры к формированию ощущений.

■ Возбуждение первичных сенсорных зон формирует субсенсорный образ (неосознаваемый), одновременное возбуждение первичных и вторичных сенсорных зон – ощущение (отражающее объективные характеристики раздражителя), одновременное возбуждение первичных, вторичных и третичных сенсорных зон – восприятие.

■ Восприятие – не только сумма ощущений, оно всегда субъективно (избирательно) и однозначно.

■ Боль – не только ощущение. Это медицинская, социальная и экономическая проблема.

■ Болевая рецепция осуществляется специфическими (механо- и хемо- рецепторами), а также неспецифическимирецепторами (термо-, тактильными и др.) – при чрезмерных воздействиях.

■ Специфический болевой тракт (лемнисковый) формирует преимущественно эпикритическую боль (светлую, первичную). Неспецифический болевой тракт (экстралемнисковый) образует протопатическую (темную, вторичную) боль.

■ Антиболевые механизмы подразделяются на нервные и гуморальные.

■ Наиболее важными отделами ЦНС, обеспечивающими борьбу с болью являются спинной мозг («ворота боли»), гипоталамус и соматосенсорная зона КПБ.

■ Антиболевые вещества подразделяют на опиоиды (эндорфины и энкефалины – безоговорочно антиболевые) и неопиоидные вещества (двоякого действия, которые в центральных структурах обеспечивают антиболевые эффекты, а на периферии – болевые).

■ Физиологическими принципами борьбы с болью являются:

1) торможение болевых систем;

2) активация антиболевых систем.

■ В периферическом отделе слухового (зрительного) анализатора выделяют аппарат звуко- (свето-) проведения и аппарат звуко- (свето-) восприятия.

■ В цветоощущении на периферии доминирует трехкомпонентная теория (признающая существование 3 различных типов колбочек), а в центральных структурах – оппонентная теория (утверждающая, что парные цвета опосредуются антагонистическими нервными процессами).

Высшая нервная деятельность

■ Высшая и низшая нервная деятельность (ВНД) осуществляются на основе универсальных принципов рефлекторной деятельности, но высшая – предполагает приобретенные формы, направленные на адаптацию и осуществляемые корой больших полушарий (КПБ), а низшая – формируется на основе врожденных программ, направлена на поддержание гомеостаза, а рефлекторная дуга может замыкаться на любом уровне ЦНС.

■ Кратковременная память имеет ограниченную ёмкость (5-9 объектов) и короткий период (несколько секунд). В основе лежат физиологические механизмы (следовые потенциалы, реверберация).

■ Долговременная память – хранение информации без границ (многие годы и сколь угодно большие объемы). В основе – структурные перестройки в нейронах и синапсах (усиление миелинизации нервных волокон; разрастание синаптических мембран и сужение синаптической щели; синтез белков памяти; образование новых нейронов).

■ Качественная особенность ВНД человека состоит в наличии второй сигнальной системы, формирующей абстрактное мышление и позволяющей реагировать на смысл слов.

■ Функциональная асимметрия полушарий головного мозга состоит не только (и не столько) в латерализации центров второй сигнальной системы (располагаются преимущественно в левом полушарии), но и в разных способах обработки информации (в левом полушарии, в первую очередь, анализ и индукция, а в правом – синтез и дедукция).

■ Аналитико-синтетическая деятельность – основа функционирования нервной системы – обеспечивает тонкую и эффективную адаптацию.

■ Условно-рефлекторное переключение (различное – по качеству и знаку – реагирование на одни и те же стимулы, но в разных ситуациях) – сложная форма анализ а.

■ Динамический стереотип (последовательный функциональный комплекс УР в ответ на упорядоченные, сменяющие друг друга стимулы) – сложная форма синтез а.

■ Темперамент – один из пяти компонентов конституции – биологический фундамент личности (генотип), определяющий устойчивые характеристики поведения (темп и эмоциональные особенности).

■ Характер (фенотип) характеризует содержательную сторону личности (мировоззрение, взгляды, убеждения, интересы).

■ Знание о темпераментах помогает в жизни (выбор профессии и спутника жизни) и в клинике (правильная тактика лечения).

■ Сон – специфическое активное состояние, выполняющее важную гомеостатическую и психостатическую роль (сон менее 4 часов или более 10 часов в сутки сопряжен с повышением смертности).

■ Морфологическим субстратом мотиваций и эмоций являются структуры лимбической системы мозга.

■ Потребность – биологический фундамент (основа) мотиваций: без потребности нет мотивации; но не каждая потребность становится мотивацией, а только та, которая побуждает к действию.

■ Потребности и мотивации не только качественноотличаются друг от друга, но могут не совпадать и количественно: мотивация может быть больше или меньше существующей потребности.

■ В ходе реализации поведения через звено обратной афферентации (поэтапной и санкционирующей) осуществляется сравнение реально полученного результата с эталоном, запрограммированным в акцепторе результата действия. Это дает возможность исправить ошибку и довести несовершенные поведенческие реакции до совершенных.

■ Существует эмоциональная асимметрия мозга:

1) правое полушарие более эмоционально;

2) правая фронтальная кора обеспечивает сдвиг эмоциональных реакций в отрицательную сторону.

■ Эмоции можно рассматривать как компенсаторный механизм, восполняющий дефицит информации, необходимой для достижения цели (удовлетворения потребности). Отрицательные эмоции формируются из-за неприятной и особенно, недостаточной информации; положительные – при получении достаточной информации, особенно когда она оказалась лучше ожидаемой.

Система крови

■ Кровь как физиологическая система организма включает:

1) кровь циркулирующую,

2) кровь депонированную,

3) органы кроветворения,

4) органы кроверазрушения и

5) аппарат регуляции.

■ Многочисленные функции крови можно объединить в три основные группы: транспортные, гомеостатические и защитные.

■ Кислотно-основное состояние крови – одна из наиболее жестких констант гомеостаза, поддерживается четырьмя буферными системами, в которых запасы щелочных веществ больше, чем запасы кислых, т.к. в естественных условиях существует реальная угроза ацидоза из-за поступления в кровь большого количества недоокисленных продуктов обмена.

■ Осмотической давление (создаваемое всеми без исключения растворенными в плазме веществами) определяет перераспределение жидкости между клеткамикрови иплазмой.

■ Онкотическое давление (как часть осмотического, создаваемая белками плазмы) определяет перераспределение жидкости междусосудамии тканями.

■ Скорость оседания эритроцитов – сугубо лабораторный показатель (в сосудах эритроциты не оседают), позволяющий судить о свойствах эритроцитов (число, форма и др.) и свойствах плазмы (белковый состав и др.).

■ Регуляция гемопоэза – очень тонкие биологические часы, точно отмеривающие необходимое количество форменных элементов крови по принципу «± взаимодействие» (при недостатке, усиливая продукцию, а при избытке – замедляя). Ведущую роль играет гуморальный механизм, обеспечиваемый преимущественно специфическими регуляторами.

■ В крови человека могут содержаться только разноименные агглютиногены (антигены) и агглютинины (антитела). Антигены(АГ) – вещества белковой природы, содержащиеся в оболочках клеток крови. Антитела (АТ) – вещества белковой природы, находящиеся в плазме.

■ Групповая совместимость крови: плазма реципиента (учитывают АТ) должна быть пригодна для жизни эритроцитов донора (учитывают АГ). Правило разведения работает только при переливании небольших количеств крови (до 300 мл). При переливании большого количества крови используют только одногруппную кровь и только по жизненным показаниям.

■ Антигенная система Rh отличается от системы ABH (AB0) отсутствием естественных антител. Система резус представлена комплексом АГ; антирезусные АТ появляются только в патологических ситуациях.

■ Существует 3 феномена в крови (могут сочетаться и протекать одновременно, но сущность их различна!):

1) агглютинация – склеивание эритроцитов при встрече одноименных АГ и АТ;

2) гемолиз – разрушение оболочки эритроцитов с выходом гемоглобина в плазму крови;

3) свертывание – образование тромба при повреждении сосудистой стенки.

Обмен веществ. Питание. Терморегуляция

■ Основной обмен (ОО) – предельно низкий уровень энергозатрат организма, идущих на поддержание гомеостаза в состоянии бодрствования в условиях:

1) покоя – двигательного и пищеварительного и

2) комфорта – эмоционального и температурного.

■ Интенсивность ОО зависит от пол а (у женщин ниже на 10-15%), возраст а (самый высокий у детей) и гормонального фона (тиреоидные и мужские половые гормоны интенсифицируют обменные процессы).

■ Общий обмен значительно превышает величину ОО, т.к. помимо основного обмена включает в себя адаптивный обмен, состоящий из четырех компонентов:

1) рабочей прибавки,

2) эмоциональной прибавки,

3) терморегуляторной прибавки и

4) специфически динамического действия пищи – СДДП.

■ По коэффициенту физической активности (соотношению общего и основного обменов) выделяют пять групп интенсивности труда.

■ Баланс (соотношение прихода и расхода питательных веществ и энергии) может быть равновесным, положительным и отрицательным.

■ Адекватным можно назвать «идеальное» питание здорового человека.

■ Человек рождается гомойотермным, но с несовершенными механизмами терморегуляции.

■ «Ядро» организма является гомойотермной системой, а «оболочка» – пойкилотермной. Именно за счет температурных колебаний в оболочке (в соответствии с колебаниями температуры окружающей среды) поддерживается постоянство температуры в ядре тела. Ядро и оболочка – динамическая система, их границы изменчивы.

■ Температура тела определяется соотношением двух процессов – теплопродукции и теплоотдачи.

■ Теплопродукцию подразделяют на реакции сократительного термогенеза (происходящие в мышцах – повышение тонуса, дрожь и произвольные сокращения) и реакции несократительного термогенеза (осуществляющиеся во всех внутренних органах – разобщение окисления и фосфорилирования).

■ Различают 4 механизма теплоотдачи:

1) излучение;

2) проведение;

3) конвекция;

4) испарение.

В случаях, когда температура окружающей среды выше температуры тела, эффективно работает только один из них – испарение.

■ Разновидностями терморегуляторных реакций организма являются: поведенческие (одежда, водные процедуры, вентиляция и другие), вегетативные (изменения дыхания, потоотделения, кровотока в коже) и процессы температурной компенсации (повышение устойчивости клеточных структур к изменению температуры).

■ В условиях холода реакции терморегуляции выражаются: во-первых, в увеличении теплопродукции и, во-вторых, в снижении теплоотдачи. В жарких условиях развивается во-первых (иногда и только!) увеличение теплоотдачи (т.к. снижения теплопродукции ниже уровня ОО не происходит).

Физиология дыхания

■ Дыхание – пятиэтапный процесс, обеспечивающий поступление и использование кислорода с высвобождением энергии и выделением углекислого газа.

■ Дыхание обеспечивает самую жесткую связь организма с внешней средой из-за отсутствия существенного резерва кислорода в организме.

■ Отрицательное давление в плевральной щели – величина условная (при условии принятия атмосферного давления за «нулевую отметку»). На самом деле давление в плевральной щели достаточно высокое – около 750 мм.рт.ст. (т.е. всего на 4 – 10 мм.рт.ст. ниже атмосферного – в зависимости от фазы дыхательного цикла).

■ Сурфактант является антиателектатическим фактором, т.к. препятствует спадению стенок альвеол, уменьшая поверхностное натяжение в более мелких альвеолах. Кроме того, сурфактант препятствует развитию отека легких, облегчает диффузию кислорода и обеспечивает защиту, обладая бактерицидным и антиоксидантным действием.

■ Глубокое редкое дыхание эффективней, чем частое поверхностное, т.к. при глубоком и редком дыхании больше воздуха доходит до альвеол и меньше остается в мертвом пространстве, тем самым повышая коэффициент альвеолярной вентиляции.

■ Для эффективного газообмена в легких необходимо соответствие вентиляции и кровотока (соотношение около 1), при ухудшении одного из этих факторов (гиповентиляция или гипоперфузия) страдает газообменная функция легких.

■ Особенностями легочного кровотока являются: 1) региональные различия (зависят от положения тела); 2) прямая зависимость от вентиляции.

■ Направленность движения кислорода и углекислого газа в различных биологических средах определяется градиентом их парциального давления (напряжения).

■ Кислород и углекислый газ транспортируются кровью в свободном состоянии (малая часть, но именно она обеспечивает напряжение газа) и в связанном (гораздо большее количество).

■ Кривая диссоциации оксигемоглобина отражает S-образную зависимость содержания в крови связанного кислорода (оксигемоглобина) от количества свободного кислорода (напряжения).

■ Левая часть кривой (крутая) описывает процесс диссоциацииоксигемоглобина, зависящий от метаболических потребностей ткани; правая часть кривой (пологая) описывает процесс ассоциации оксигемоглобина, происходящий в легких, и лишь незначительно меняющийся при колебаниях содержания свободного кислорода.

■ Сродство (аффинность) гемоглобина к кислороду выше (кривая диссоциации смещается вправо) при:

1) гиперкапнии (например, при физической нагрузке),

2) ацидозе (например, в поздние сроки беременности),

3) повышении температуры,

4) высокой концентрации 2, 3-дифосфоглицерата в эритроцитах (например, у женщин).

■ Дыхание – смешанная (вегетативно-соматическая) функция. Регуляцию дыхания подразделяют:

1) автоматическую и произвольную;

2) стабилизирующую и адаптирующую.

■ Произвольная регуляция дыхания имеет ограничения и становится невозможной при пороговом значении P_CO2 в 50 мм.рт.ст. Таким образом, ведущая роль в автоматической регуляции дыхания принадлежит углекислому газу. Деятельность дыхательного центра зависит, прежде всего, от состава крови, поступающей в мозг по сонным артериям.

■ Основными рецепторами, участвующими в регуляции дыхания являются:

1) хеморецепторы (периферические, реагирующие на гиперкапнию и гипоксию, и центральные, реагирующие на ацидоз и гиперкапнию), запускающие вдох;

2) механорецепторы (в легких, воздухоносных путях и дыхательной мускулатуре, реагирующие на объём вдыхаемого воздуха), прекращающие вдох и сменяющие вдох на выдох (рефлекс Геринга-Брейера – инспираторно-ингибиторный).

Кровообращение

■ Цикл работы сердца – периодически повторяемая смена состояний сердечной мышцы в интервале времени от начала одной систолы до начала следующей (в норме состоит из 4 тактов – 4 периодов – 9 фаз).

■ По функциональным характеристикам миокард занимает промежуточное положение между поперечно-полосатыми (способность к быстрым и интенсивным сокращениям) и гладкими (способность к самопроизвольной активности и чувствительность к гуморальным стимулам) мышцами.

■ Субстратом автоматии являются атипичные кардиомиоциты (4 центра автоматии, обеспечивающие надежность) с наличием медленной диастолической деполяризации (МДД) вместо стабильного мембранного потенциала покоя (МПП). Градиентом автоматии называют убывающую способность к автоматии по направлению от основания сердца к его верхушке.

■ Проводящая система сердца (атипичные кардиомиоциты) обеспечивает различную скорость проведения в разных участках миокарда: самая низкая скорость – в атриовентрикулярном узле (необходима для последовательного, а не одновременного охвата возбуждением предсердий и желудочков); самая высокая скорость – в волокнах Пуркинье (обеспечивает быстрое и одновременное возбуждение и синхронную работу обоих желудочков).

■ Возбуждение миокарда (являющегося функциональным синцитием) развивается по закону «всё или ничего».

По ЭКГ оценивают автоматию, возбудимость и проводимость.

■ Регулирующие воздействия на сердце могут быть разделены на:

1) хронотропные (влияния на автоматию; результатом их является изменение ЧСС);

2) батмотропные (влияния на возбудимость);

3) дромотропные (влияния на проводимость) и

4) инотропные (влияния на сократимость; результатом их является изменение интенсивности сокращений сердца) эффекты.

■ Внутрисердечные гемодинамические механизмы регуляции обеспечивают способность сердца адаптироваться к изменениям:

1 ) преднагрузки – нагрузки объёмом притекающей к сердцу крови (закон Франка-Старлинга);

2) постнагрузки – нагрузки сопротивлением оттоку крови от сердца (закон Анрепа).

■ Внутрисердечные (периферические) рефлексы:

1) обеспечивают стабильность кровенаполнения артериальной системы за счет смягчения возможного гемодинамического удара (работают в противовес миогенным механизмам);

2) согласуют функцию различных отделов сердца;

3) регулируют деятельность денервированного (пересаженного) сердца.

■ Внесердечная нервная регуляция обеспечивается влияниями на сердце блуждающего (отрицательные, преимущественно хронотропные эффекты) и симпатических нервов (положительны е, преимущественно инотропные эффекты).

■ Тонус вагуса обеспечивает его постоянные притормаживающие влияния на деятельность сердца; при снижении тонуса вагуса наблюдается увеличение ЧСС. Кроме того, положительные влияния на сердце могут наблюдаться и при слабой стимуляции вагуса (за счет адренергических низкопороговых нервных волокон, имеющихся в составе блуждающего нерва). Положительные симпатические влияния на сердце не постоянны (проявляются в экстремальных ситуациях).

■ Главными рецепторами, обеспечивающими регуляцию деятельности сердца, являются барорецепторы (расположенные преимущественно в дуге аорты), возбуждающиеся при повышении АД (выше 50-60 мм.рт.ст., а, значит, в каждую систолу) и повышающие тонус депрессорного отдела сердечно-сосудистого центра с усилением вагусных эффектов.

■ Основным условием кровотока является градиент давления между различными отделами сосудистой системы

■ В соответствии с законом неразрывности струи объёмная скорость тока жидкости в системе трубок разного диаметра постоянна независимо от поперечного сечения. В связи с замкнутостью кровеносной системы объёмная скорость кровотока во всех её отделах одинакова, т.е. количество крови, выбрасываемой в минуту каждым желудочком сердца (МОК), равно объёму кровотока через суммарное поперечное сечение сосудов на любом отрезке кругов кровообращения и равно количеству крови, возвращающейся в сердце из каждого круга кровообращения. «Железный закон гемодинамики» – величина объёмной скорости кровотока постоянна (неизменна) в пространстве – одинакова на всех участках системы кровообращения.