Непрямой

План изложения.

1. Анаэробный гликолиз.

2. Аэробный гликолиз. Непрямой путь.

3. Аэробный гликолиз. Пентозофосфатный путь.

4. Глюконеогенез.

Глюкоза, поступая в органы и ткани, подвергается в них превращениям приводящим к её распаду с освобождением энергии.

Метаболизм глюкозы в тканях независимо от происходит ли из нее образование гликогена или без этого, начинается с процесса фосфорилирования.

! глюкоза-6-фосфат, а не чистая глюкоза является исходным материалом для дальнейшего метаболизма в тканях.

Химические превращения глюкозы, начиная с процесса ее фосфорилирования и кончая образованием конечных продуктов распада – СО₂ и Н₂О – носит название тканевого или внеклеточного обмена углеводов. Т.к. метаболизм глюкозы включает образование промежуточных продуктов, его называют промежуточным обменом углеводов.

Расщепление глюкозы в тканях протекает 2 путями:

1. аэробным (в присутствии О₂) и

2. анаэробным (кислороднезависимый).

Анаэробный путь расщепления глюкозы называется гликолизом; если расщепление начинается с гликогена – гликогенолиз. Это расщепление глюкозы до ПВК и МК. (Г-6-Ф превращается в 2 молекулы ПВК – пирувата, который затем превращается в молочную кислоту).

! При изучении анаэробного гликолиза, оказалось, что гликолиз в мышцах и спиртовое брожение в/клеток происходит по одинаковому пути с образованием одинаковых продуктов. Различая лишь на этапе образования ПВК, который в мышцах при анаэробном гликолизе не декарбоксилируется, а восстанавливается до МК – конечного продукта анаэробного гликолиза в мышцах, в то время как в дрожжевых клетках – этиловый спирт и вода.

Анаэробный путь распада углеводов с образованием лактата (МК) характерен:

- для мышц

- Еr- поддерживает их жизнедеятельность – 20г Г (10% общего метаболизма глюкозы)

- злокачественная опухоль – основной путь получения энергии => накопление МК в самой опухоли.

Молочная кислота поступает в печень, где в процессе глюконеогенеза может превращаться в глюкозу, которая снова поступает в работающую мышцу.

В печени часть МК окисляется до СО₂ и Н₂О, превращается в ПВК, которая поступает в общий путь метаболизма.

Образование МК в мышцах в результате анаэробного пути – цикл Кори.

Анаэробный путь распада глюкозы энергетически малоэффективен.

! Имеет большое значение в органах, функционирующих в условиях гипоксии – так например работающая мышца.

Аэробный гликолиз:

2 пути: 1. прямой (пентозофосфатный),

непрямой

НЕПРЯМОЙ ПУТЬ ГЛИКОЛИЗА.

1) непрямой путь расщепления глюкозы преобладает

– т.к. цикл трикарбоновых кислот или цикл Кребса

– происходит полное расщепление молекулы глюкозы до СО₂ и Н₂О + 38 молекул АТФ.

Основной путь пополнения энергии в организме.

Протекает в цитозоле клетки.

Конечный продукт аэробного гликолиза – пировиноградная кислота (ПВК).

И аэробное и анаэробное расщепление углеводов протекает при участии одних и тех же ферментов: дегидрогеназ, фосфатаз, киназ.

Отличие анаэробного пути: что в присутствии О₂ конечный продукт анаэробного пути – МК – подвергается дальнейшим превращением

1. первый этап аэробного распада МК – окисление ее с помощью ЛДГ до ПВК.

! ПВК – центральный метаболит углеводного обмена

- конечный продукт аэробного гликолиза

- промежуточный продукт анаэробного распада

2. ПВК подвергается аэробному декарбоксилированию с образованием двууглеродного остатка (ацетил), который при учатсии коэнзима А (КоА) в виде ацетил-КоА передается щавелевоуксусной кислоте – первому продукту цикла Кребса.

3. ЩУК присоединив ацетил – лимонная кислота.

Цикл трикарбоновых кислот состоит из 38 последовательно протекающих реакций => 38 мол АТФ. 2850 кДж (печень, почки).

ПРЯМОЙ (ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ) ГЛИКОЛИЗ.

2) прямой путь (пентозофосфатный) протекает в гепатоцитах, 1/3 часть глюкозы окисляется по этому пути, причем глюкоза подвергается аэробному окислению.

Состоит из 6 повторяющихся циклов последовательного отщепления углеродного атома (в каждом цикле выделяют молекулы СО₂ и Н₂О и высвобождается 36 молекул АТФ).

Высокий уровень активности ПФП проявляется в печени, жировой ткани, в коре надпочечников, эритроцитах, лактирующей молочной железе. Низкий уровень – в скелетных мышцах, щитовидной железе, лёгких, сердце.

Биологическое значение пентозофосфатного пути состоит прежде всего в том, что он является единственным источником восстановленных эквивалентов НАДФ+Н ⁺ в организме, которые используются в реакциях синтеза жирных кислот, холестерина, стероидных гормонов, желчных кислот, витамина Д3 и т.д.

В эритроцитах молекулы НАДФН+ Н⁺ поддерживают высокий уровень восстановленного глутатиона, который предохраняет ненасыщенные жирные кислоты мембран от перекисного окисления (ПОЛ).

Недостаток в эритроцитах глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы приводит к нарушению образования НАДФН+ H⁺, в результате – гемолиз эритроцитов.

Значение ПФП также состоит в том, что он поставляет пентозы для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот (Г-6-Ф превращается в рибулозо-5-Ф).