Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Обилие рецепторов в экстероцептивном поле; сравнительная скудость рецепторов интероцептивного поля






Поверхностное рецептивное поле также может быть подразделено на два вида полей. Одно из них полностью открыто для действия бесчисленных изменений и факторов внешнего мира. Иначе говоря, оно совпадает с так называемой наружной поверхностью организма. Поле этого типа может быть названо экстероцептивным полем.

Однако у животных имеется еще так называемая внутренняя поверхность, обычно связанная с алиментарной (пищевой) функцией. Эта поверхность хотя и соприкасается с окружающей средой, но не столь широко открыта для ее воздействия. Частично она скрыта внутри самого организма. В целях удержания пищи, переваривания и всасывания обычное устройство организма таково, что часть свободной поверхности оказывается глубоко впятившейся внутрь тела. В этом впячивании часть окружающей среды оказывается более или менее замкнутой и ограниченной самим организмом. В этом изолированном участке организм с помощью соответствующих реакций собирает часть окружающей его ма­терии, после чего в результате химической обработки и всасывания из нее извлекается питательный материал. Эта поверхность организма мо-


Шеррингтон Ч. Рецепция раздражителей



жет быть названа интероцептивной. В ней помещаются некоторые виды рецепторов (например, органы вкуса), для которых адекватными раздра­жениями являются раздражения химические. Выстилая эту пищеварительную камеру, эту кухню, интероцептивная поверхность приспособле­на для воздействия химических агентов в значительно большей степени, чем другие поверхности.

В настоящее время сравнительно мало известно о рецепторных органах этой поверхности, хотя мы вправе ожидать найти среди них примеры весьма тонкого приспособления. Однако поверхность тела в этой области, хотя и содержащая ряд рецепторов, специфических для ее функ­ции, бедна рецепторами по сравнению с остальной (экстероцептивной) поверхностью, лежащей открыто и полностью доступной воздействиям со стороны внешней среды <...>

По богатству рецепторными органами экстероцептивное поле значительно превосходит интероцептивное. Такое соотношение представляется неизбежным, так как именно экстероцептивная поверхность, обращенная к внешнему миру, воспринимает и воспринимала на протяжении тысячелетий весь поток разнообразных воздействий, непрерывно падавших на нее извне. Одного перечисления различных видов рецепторных органов, обнаруживаемых в пределах этой поверхности, достаточно для того, чтобы показать, насколько велико значение этого обширного поля. Оно содержит специфические рецепторы, приспособленные для восприятия механического раздражения, холода, тепла, света, звука и раздражений, вызывающих повреждение (noxa). Рецепторы почти всех перечисленных видов распределяются исключительно в пределах экстероцептивного поля; они не известны для интероцептивного или проприоцептивного полей.

Поучительной задачей является попытка классифицировать для рецепторов экстероцептивного поля адекватные раздражения. Каждое животное обладает опытом лишь по отношению к тем сторонам окружающего мира, которые в качестве раздражителей возбуждают рецепторы, имеющиеся у него. Не подлежит сомнению то, что определенные раз­дражения, вызывающие реакции у животных, не вызывают их у человека и что в значительном числе случаев реакции человека отличаются от реакций животных. Отсюда - для человека только частично возможно восприятие мира в тех значениях, в каких оно имеет место у животных. Для человека классификация адекватных раздражений может быть осуществлена на основе различных областей естествознания, главным образом физики и химии. Однако в некоторых отношениях физико-химическая схема, классифицирующая раздражения, не имеет физиологического содержания. Так, например, ноцицептивные органы кожи, возможно представляющие собой свободные рецепторные нервные окончания, не обладают избирательной чувствительностью в том смысле, что они могут быть возбуждены физическими или химическими раздражителями различного типа (лучистая энергия, механическое раздражение, кислота,



Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие


щелочь, электрический ток и т.д.). Так что, классифицируя эти рецепто­ры в соответствии с видом раздражающей энергии, мы, с одной стороны, не в состоянии отделить каждый данный рецептор от более специализированных групп (тангорецепторы, хеморецепторы и т. д.), от которых биологически они резко отличаются, а, с другой стороны, распределяем эту в физиологическом отношении единую группу рецепторов по целому ряду весьма различных классов.

Физиологическая классификация поступает по отношению к этим рецепторам более правильно. Могут быть применены физиологические критерии, которые сразу же выделяют рецепторы среди других, не стирая при этом существенного различия между ними. Так, физиологический раздражитель, возбуждающий нервные окончания этого рода (будь он физической или химической природы), должен по отношению к коже отличаться вредоносным характером. Далее, рефлекс, который начинается с этих рецепторов, во-первых, является преобладающим; во-вторых, направлен на удаление повреждаемого участка от повреждающего начала или на защиту его; в-третьих, носит императивный характер и, в-четвертых, если учитывать психические проявления и судить по аналогии на основании самонаблюдений, сопровождается ощущением боли.

Эта схема, которую мы можем назвать физиологической схемой классификации, представляется нам в настоящий момент наиболее полезной. Она представляется полезной и при изучении группы раздражителей, которые можно назвать дистантными раздражителями и к которым мы сейчас должны обратиться. Ключ к физиологической классификации лежит в реакции, которая всякий раз вызывается. Однако и физико-химическая основа классификации имеет смысл, в особенности тогда, когда мы имеем дело с разнообразными рецепторами экстероцептивного поля, которые снабжены высокодифференцированными вспомо­гательными образованиями, делающими их избирательно чувствительны­ми, как, например, наиболее тонко приспособленные и важные фоторецеп­торы. Они принадлежат к экстероцептивному полю.

Особо тонкое устройство рецепторов ведущих сегментов

В то время как рецепторы, которые возбуждаются под действием различных адекватных раздражителей, например, механических, болевых, тепловых, химических и т. д., распределены на протяжении целого ряда сегментов, они развиты особенно значительно в одной из областей продольных сегментарных рядов. У животных, состоящих из сегментов, следующих друг за другом вдоль единственной оси тела, например, у позво-


Шеррингтон Ч. Рецепция раздражителей 87

ночных, в момент осуществления локомоции последняя осуществляется по линии, продолжающей длинную ось тела, а не в каком-либо ином направлении. Органы движения животного и их мускулатура наилучшим образом приспособлены для локомоции в этом привычном направлении. Таким образом, в процессе передвижения животного некоторые сегмен­ты оказываются ведущими.

Рецепторы этих ведущих сегментов в двигательной активности животного приобретают господствующее положение. Они развиваются больше других. Так, у дождевого червя, у которого все части наружной поверхности тела восприимчивы к действию света, направляющее влияние света наиболее выражено на переднем конце тела. Ведущие сегменты подвергаются внешним влияниям больше, чем остальные части тела. Они не только получают больше раздражений, встречают больше объектов для преследования или объектов, преследования которых необходи­мо избежать, но обычно именно они первые распознают факторы, благо­приятные или вредные для данного индивида. Преимущества животного растут, если рецепторы ведущих сегментов реагируют с большей чувствительностью и дифференцированно на воздействие окружающей среды. И именно в этих ведущих сегментах происходит значительное развитие рецепторов, в особенности относящихся к экстероцептивному полю. Некоторые из этих рецепторов специализированы до такой степени, что их генетическая связь с рецепторами, размещенными в других сегментах, почти стирается.

Специализированные рецепторы ведущих сегментов — это дистантные рецепторы. Последующие сегменты образуют двигательную цепочку, активируемую главным образом дистантными рецепторами.

Дистантные рецепторы мы находим в ведущих сегментах. Так можно назвать рецепторы, которые реагируют на предмет на расстоянии. Это те самые рецепторы, которые, действуя как органы чувств, дают на­чало ощущениям, приобретающим психическую окраску, обозначаемую как проецирование. Рецепторные органы, приспособленные к восприятию запахов, света и звука, хотя и раздражаются при непосредственном соприкосновении с этими агентами, как, например, со световыми колебаниями, колебаниями воды, воздуха или с пахучими частичками, вызывают при этом реакции, в которых проявляется их приспособительный характер, например, изменение направления движения по отношению к окружающим предметам, причем источники этих изменений влияют и воздействуют в качестве раздражителей на воспринимающую поверхность организма на расстоянии. Мы знаем, что наши собственные ощущения, получившие начало в этих рецепторах, проецируют во внешний мир наше материальное Я. Это проецирование без помощи какого-либо осознанного умственного процесса как бы посылает наши ощущения в окружающий мир в точном соответствии с реальными направлениями и расстояниями их действительных источников.



Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие


Ни одно из ощущений, получивших начало в пропрноцептивном или интероцептивном поле, не обладает этой способностью проецирования. И если рассматривать дистантные рецепторы только как образования, с которых начинаются рефлекторные движения, то возникающие в этих случаях реакции соответствуют раздражениям по направлению и расстоянию от их источников. Так, световое пятно, составляющее световой образ на сетчатке, вызывает рефлекторное движение, которое ведет к повороту глазного яблока по направлению к источнику этого образа и устанавливает аккомодацию глаза в соответствии с расстоянием этого источника от животного. Достаточно даже негативного раздражения. Тень от руки, протянутой для того, чтобы схватить черепаху, вызывает, ослабляя освещение сетчатки, втягивание головы животного внутрь панциря.

Как выработалась такая реакция на расстоянии, сказать трудно. Окончательный эффект достигается различными путями, как различна и степень учитываемого расстояния. Благодаря длинным вибриссам отдельные тангорецепторы возбуждаются предметами, находящимися на расстоянии от основной поверхности организма. Избирательно понижая порог возбуждения, некоторые рецепторы, близкие к тактильным, приобретают чувствительность к колебательным движениям воды и воздуха и реагируют на физические звуки, источники которых находятся на расстоянии от животного. Некоторые хеморецепторы приобретают настолько низкий порог, что реагируют не только на пищу и другие вещества, соприкасаясь с большими их количествами, но улавливают также ничтожные следы различных веществ, следы, которые выделяются предметами, и прежде чем попадают на соответствующие рецепторы в качестве так называемых запахов, преодолевают большие расстояния. Таким образом, ведущие сегменты приобретают не только вкусовой контактный рецептор, но вкус на расстоянии, т.е. обоняние. В этих случаях, по-видимому, только вследствие понижения порога чувствительности рецепторы ведущих сегментов оказались в состоянии реагировать на воздействие предметов, находящихся от организма на расстоянии.

Дистантные рецепторы занимают, по-видимому, особо важное место в строении и развитии нервной системы. У высших животных форм одна из частей нервной системы, как настаивает Гаскелл, приобрела постоян­ное господствующее положение. Это та часть, которая получила название головного мозга. Головной мозг представляет собой часть нервной системы, которая возникла на основе и как следствие развития дистантных рецепторных органов.

Их эффекторные реакции и восприятия имеют, очевидно, и преобладающее значение в функционировании системы индивида. Это можно, хотя бы частично, объяснить следующим образом. Организм животного не является машиной, которая только трансформирует определенное количество энергии, сообщенное ему в потенциальной форме в начале его существования. Он должен восполнять свою потенциальную энергию по-


Шеррингтон Ч. Рецепция раздражителей



средством непрерывного усвоения соответствующих энергетических про­дуктов, находящихся во внешней среде, и превращать эти продукты в свое собственное тело. Более того, поскольку смерть прерывает жизненный путь отдельного индивидуума, должно поддерживаться существова­ние вида, а для этого у высших организмов выработалось своеобразное отделение части и его тела (гаметы) от остальной массы организма, что ведет к появлению нового самостоятельного организма. Поэтому для удовлетворения первых жизненных запросов организма необходимо со­прикосновение его с рядом предметов для удовлетворения потребности в пище или при различных формах полового размножения.

В течение процессов питания и воспроизведения недистантные рецепторы играют важную и существенную роль. Но способность одной из частей организма реагировать на предмет, еще находящийся на известном расстоянии от него, обеспечивает некоторый интервал времени, в течение которого имеется возможность предпринять ответные предварительные действия с целью осуществить успешную попытку прийти в контакт или избежать контакта с данным предметом. Поведение животных ясно показывает, что одна группа рецепторов контролирует направление реакции (проглатывание или выбрасывание вещества, уже найденного и принадлежащего животному); другая группа рецепторов, дистантные рецепторы, запускает и контролирует сложные реакции животного, которые предшествуют глотанию, а именно всю ту последовательность реакций, которые охватываются понятием поисков пищи. Эти реакции предшествуют и подводят к реакциям, возникающим с недистантных рецепторов. Это отншение реакций с дистантных рецепторов к реакциям с недистантных рецепторов типично.

Дистантные рецепторы дают начало реакциям предваряющим, т.е. предупредительным. Если в качестве наиболее яркой особенности большого числа реакций с непроецирующих рецепторов, рассматриваемых как органы чувствительности, является их аффективная окраска, т.е. чувство боли или переживание удовольствия, то чувство намерения представляет собой наиболее определенную сторону реакций проецирующих дистантных рецепторов, понимаемых как исследующие органы. Как причина рефлекторных движений функция этих последних характеризуется тен­денцией к активации или контролю над мускулатурой животного как целого — как единого механизма — с целью вызвать перемещение тела или остановить его путем придания определенной общей установки тела, позы, которая предполагает постоянство положения не только одной ко­нечности или части ее, но требует установки от всех частей организма, обеспечивая этим позу всего тела как одного целого.







© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.