Жирными линиями выделены

/ - система проекционных (корково-подкорковых) связей коры;

// - система проекционно-ассоциационных связей коры;

/// - система ассоциационных связей коры.

/— рецептор,

2 — эффектор.

3 —нейрон чувствительного узла;

4 — двига­тельный нейрон,

5 — б — переключательные нейроны спинного мозга и ствола;

7— 10 — переключательные нейроны подкорковых образований;

//, 14 — афферентное волокно из подкорки;

13 — пирамида V слоя,

16 — пирамида подслоя ПГ",

18 — пирамиды подслоев III" и ИГ;

12, 15, 17 — звездчатые клетки коры

Экспериментально методом нейронографии доказано, что возбу­ждение, возникшее в результате раздражения первичных полей коры, имеет лишь сравнительно ограниченное распространение непосредст­венно в пределах соответствующих ядерных зон, тогда как возбужде­ние, возникающее во вторичных полях, имеет тенденцию распростра­няться на значительно большие пространства коры за пределами опре­деленной ядерной зоны. Тем самым проекционные связи вторичных полей коры характеризуются по сравнению с первичными большей сложностью всей системы переключений в подкорковых отделах ана­лизаторов, что наглядно может быть представлено схемой Г.И. Полякова (рис.5). Как видно из схемы, афферентные импульсы от рецепторов к первичным и вторичным полям приходят разными путя­ми: во вторичные поля через большее число дополнительных пере­ключений в ассоциационных ядрах зрительного бугра, а в первичные поля более коротким путем через реле-ядра зрительного бугра.

Таким образом, по мнению Г.И. Полякова, " рецепции, достигаю­щие периферических полей и используемые для широких ассоциаций как внутри соответствующих зон, так и между разными зонами коры уже в подкорковых уровнях анализаторов, проходят определенную степень предварительной интеграции, которая распространяется не только на систему данного анализатора, но и на разные анализаторы, кооперирующиеся между собой в процессе координированной совме­стной деятельности" (А.Р. Лурия, 1962; С.45). Исходя из приведенного замечания, становится вполне понятно, почему поражение или недо­развитие первичных или вторичных корковых полей анализаторов будет вызывать нарушения разного порядка: от специфичных симпто­мов, связанных с расстройством какого-либо определенного анализа­тора (в нашем случае двигательного), до сложных симптомокомплексов, указывающих на недостатки в функционировании нескольких анализаторов разной модальности.

В этой связи представления о различных путях прохождения аф-ферентационных импульсов от рецепторов к разным корковым полям и знание функциональной роли первичных и вторичных полей могут помочь, как нам представляется, разобраться в особенностях симпто­матики того или иного двигательного нарушения, в структуре сложно­го дефекта и его механизмах, а также установить возможную локали­зацию мозгового поражения.

Как доказано многими работами отечественных и зарубежных ис­следователей, в процессе эволюционного расширения ядерной зоны кожно-кинестетического анализатора, равно как и аналогичных облас­тей других анализаторов задних отделов мозга (зрительного и слухового), по поверхности полушария произошло взаимное их проникно­вение с образованием особых " зон перекрытия" корковых концов ана­лизаторов, так называемых третичных полей.

Рис.5. Схема переключений в системах анализаторов (по Г.И.Полякову, 1959)

/ - периферические воспринимающие поверхности анализаторов;

2, 3, 4 - переключения в подкорковых отделах анализаторов.

7, Д /Д- как на Рис. 4.

Также установлено, что группы нейронов, из которых состоят тре­тичные поля коры, по сравнению с комплексами нейронов ядерных зон (первичных и вторичных полей), почти полностью " освобождены" от специфических анализаторных функций. Доказано, что они (тре­тичные поля) целиком переключены на адекватное отражение наиболее сложных форм пространственных и временных отношений между реальными комплексами раздражителей и на оперирование этими отношениями в процессе активного взаимодействия организма с внешним миром.

В этой связи повреждение или недоразвитие третичных полей не будет сопровождаться выраженными нарушениями специфических функций анализаторов, "...при поражении этих территорий расстраи­ваются главным образом наиболее обобщенные проявления корковой деятельности, опирающиеся на совместную работу нескольких анали­заторов, позволяющие осуществлять наиболее сложные формы ориен­тировки во внешнем мире и анализ и синтез сложных систем отноше­ний между раздражителями, воздействующими на воспринимающую часть разных анализаторов" (А.Р. Лурия, 1962; С.45).

Особенности микроструктуры и функциональное значение тре­тичных полей определяются топографическими соотношениями этих полей с полями ядерных зон, между которыми они располагаются. Г.И.Поляков выделяет три частные зоны перекрытия в задних отделах коры: верхнюю теменную область (поле 39), нижнюю теменную об­ласть (поле 40) и височно-теменно-затылочную подобласть (поля 21 и 37), - расположенные на стыках вторичных полей ядерных зон ана­лизаторов (рис.2 и рис.6). Как видно на схеме (рис.6), обе теменные области (верхняя - поле 39 и нижняя - поле 40), исходя из их расположения, топографически и функционально тесно связаны с кожно-кинестетическим и зрительным анализаторами.

Верхняя теменная область граничит спереди с теми отделами кожно-кинестетического анализатора, в которых представлены проек­ции hoi и туловища. Тем самым эта область, как доказано, имеет спе­циальное значение для интеграции со зрительными рецепциями дви­жений всего тела и в формировании схемы тела.

Нижняя теменная область граничит с теми отделами кожно-кинестетического анализатора, в котором представлены проекции рук и лица. Соответственно эта область, указывает Г.И. Поляков, " имеет отношение к интеграции обобщенных, и отвлеченных форм сигнализа­ции, которые связаны с тонко и сложно дифференцированными пред­метными и речевыми действиями, совершаемыми под контролем зрения и требующими совершенно разработанной системы ориенти­ровки в окружающем пространстве" (А.Р. Лурия, 1962; С.47; выделе­но нами- В.Д.).

Височно-теменно-затылочная подобласть, являясь зоной взаимо­перехода слуховой и зрительной зон коры, как свидетельствуют клинические данные, функционально тесно связана с наиболее сложными формами интеграции слуховых и зрительных рецепций, а также с оп­ределенной стороной семантики устной и письменной речи (А.Р. Лурия, Г.И. Поляков и др.).

Рис.6. Схема корково-подкорковых соотношений первичных, вторичных и третичных зон (по Г.И.Полякову, 1959)

Жирными линиями показаны системы анализаторов с их переключениями в подкорковых отделах:

/ - зрительный анализатор;

2-слуховой анализатор;

3 -кожно-кинестетический анализатор.

Т- височная область;

О- затылочная область;

Pip - поле 39;

Pia - поле 40;

Pstc - постцентральная область;

ТРО -височно-теменно-затылочная подобласть;

77? - зрительный бугор;

Cgm- внут­реннее коленчатое тело;

Cgl - наружное коленчатое тело. (Обозначение полей 9, 10, 46 третичной зоны префронтальной области нанесено нами - В.Д.)

Установлено, что в архитектонической и нейронной организации зон перекрытия на первый план выступает третичный ассоциационныи комплекс коры (рис. 4, III). Он представлен, как выяснено, пирамид-

ными и звездчатыми клетками наиболее высоких по уровню располо­жения среднего и верхнего подслоев слоя III и слоя II.

Вместе с дифференцированными многосторонними ассоциационными связями третичные поля характеризуются по сравнению с пер­вичными и вторичными полями и наиболее сложными цепями проек­ционных переключений в подкорковых отделах анализаторов.

В соот­ветствии с наиболее высоким уровнем сообщения и отвлечения от конкретных реальных раздражителей третичные поля связаны с пери­ферическими концами анализаторов наиболее опосредованным обра­зом через наибольшее число последовательных переключений в под­корковых образованиях (рис. 4). В этой связи Г.И. Поляков делает вывод о том, что импульсы, подаваемые снизу к третичным полям задних отделов коры, " проходят наиболее сложную переработку в подкорке и подводятся к коре, как интегрированные сигналы, образо­вавшиеся в результате взаимодействия чувственных показаний раз­личных анализаторов" (А.Р. Лурия, 1962; С.47).

В нормально действующем мозге все " три группы корковых полей вместе с их системами переключений и связей между собой и с под­корковыми инстанциями работают как одно сложнодифференцированное целое" (там же). Согласованная работа анализаторных систем задних отделов мозга (кожно-кинестетической, зрительной и слухо­вой), как надо понимать, и обеспечивает сенсорную в широком смысле слова основу психомоторной деятельности человека.

Следующий раздел посвящен аналогичному рассмотрению струк­турно-функциональных особенностей моторного отдела двигательно­го анализатора человека.