Реф­лек­тор­ная функ­ция — реф­лек­сы спин­но­го моз­га

Здесь бу­дут рас­смот­ре­ны толь­ко со­ма­ти­че­ские реф­лек­сы спин­но­го моз­га; ве­ге­та­тив­ные реф­лек­сы описаны в гл. 6.

Как уже го­во­ри­лось, в спин­ном моз­ге за­ле­га­ют эле­мен­ты ос­нов­ных дви­же­ний. Эти дви­же­ния сле­дую­щие:

¾ удер­жа­ние по­сто­ян­ной по­зы, пре­ж­де все­го — вер­ти­каль­ной;

¾ ходь­ба;

¾ бег;

¾ за­щит­ные реф­лек­сы(от­дер­ги­ва­ние, че­са­ние).

Со­ма­ти­че­ские реф­лек­сы спин­но­го моз­га — это и есть эле­мен­ты ос­нов­ных дви­же­ний. Здесь мы рас­смот­рим ос­нов­ные (но да­ле­ко не все) реф­лек­сы спин­но­го моз­га.

Со мно­ги­ми реф­лек­тор­ны­ми ду­га­ми спин­но­го моз­га свя­за­ны ти­пич­ные ней­рон­ные кон­ту­ры (гл. 4). Важ­ней­шие из этих кон­ту­ров сле­дую­щие:

¾ кон­тур ре­ци­прок­но­го тор­мо­же­ния (рис. 4.4, Е). При­мер — ре­ци­прок­ное тор­мо­же­ние мышц-ан­та­го­ни­стов (воз­бу­ж­де­ние мо­то­ней­ро­на мыш­цы, на­при­мер сги­ба­те­ля, со­про­во­ж­да­ет­ся тор­мо­же­ни­ем мо­то­ней­ро­на ее ан­та­го­ни­ста, на­при­мер раз­ги­ба­те­ля);

¾ кон­тур воз­врат­но­го тор­мо­же­ния (рис. 4.4, Г). На­ли­чие воз­врат­но­го тор­моз­но­го ней­ро­на при a-мо­то­ней­ро­не чрез­вы­чай­но рас­про­стра­не­но в спин­ном моз­ге (где тор­моз­ные ней­ро­ны на­зы­ва­ют­ся клет­ка­ми Рен­шоу, а са­мо тор­мо­же­ние — тор­мо­же­ни­ем Рен­шоу). Бла­го­да­ря это­му дос­ти­га­ет­ся бы­строе окон­ча­ние дви­же­ния, а сле­до­ва­тель­но, точ­ность это­го дви­же­ния; кро­ме то­го, пре­ду­пре­ж­да­ют­ся дли­тель­ные раз­ря­ды мо­то­ней­ро­нов, при­во­дя­щие к спаз­мам мышц.

Мио­та­ти­че­ский реф­лекс (мо­но­си­нап­ти­че­ский реф­лекс на рас­тя­же­ние, «су­хо­жиль­ный реф­лекс»)

· По­сле­до­ва­тель­ность реф­лек­са: рас­тя­же­ние мыш­цы вы­зы­ва­ет ее со­кра­ще­ние. В кли­ни­ке рас­тя­же­ние мыш­цы вы­зы­ва­ют уда­ром по ее су­хо­жи­лию, от­сю­да не­точ­ное на­зва­ние «су­хо­жиль­ный реф­лекс». Наи­бо­лее из­вест­ный при­мер ¾ ко­лен­ный реф­лекс.

· Ду­га реф­лек­са (рис. 5.4, А): внут­ри­мы­шеч­ный ре­цеп­тор рас­тя­же­ния (мы­шеч­ное ве­ре­те­но) — чув­ст­ви­тель­ный ней­рон (те­ло — в спин­но­моз­го­вом ганг­лии) — a-мо­то­ней­рон (те­ло — в пе­ред­них ро­гах спин­но­го моз­га) — ске­лет­ная мыш­ца. Та­ким об­ра­зом, в ду­ге это­го реф­лек­са уча­ст­ву­ют толь­ко два ней­ро­на и, со­от­вет­ст­вен­но, име­ет­ся один си­напс; от­сю­да на­зва­ние «мо­но­си­нап­ти­че­ский реф­лекс на рас­тя­же­ние». Кро­ме то­го, с ду­гой реф­лек­са свя­зан кон­тур ре­ци­прок­но­го тор­мо­же­ния, бла­го­да­ря че­му со­кра­ще­ние мыш­цы со­про­во­ж­да­ет­ся рас­слаб­ле­ни­ем ее ан­та­го­ни­ста.

· Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл реф­лек­са: по­сколь­ку в ре­зуль­та­те это­го реф­лек­са рас­тя­же­ние (то есть уд­ли­не­ние) мыш­цы при­во­дит к ее со­кра­ще­нию (то есть уко­ро­че­нию), он на­прав­лен на под­дер­жа­ние по­сто­ян­ст­ва дли­ны мыш­цы. Сле­до­ва­тель­но, дан­ный реф­лекс

¾ яв­ля­ет­ся эле­мен­том лю­бых дви­же­ний, тре­бую­щих по­сто­ян­ст­ва дли­ны мышц, то есть удер­жа­ния по­зы;

¾ де­ла­ет дви­же­ния бо­лее плав­ны­ми, так как пре­пят­ст­ву­ет рез­ким из­ме­не­ни­ям дли­ны мышц.

Эти две функ­ции чрез­вы­чай­но важ­ны, и имен­но по­это­му мио­та­ти­че­ские реф­лек­сы яв­ля­ют­ся са­мы­ми рас­про­стра­нен­ны­ми реф­лек­са­ми спин­но­го моз­га.

· Ре­цеп­тор. Мио­та­ти­че­ский реф­лекс на­чи­на­ет­ся с внут­ри­мы­шеч­но­го ре­цеп­то­ра рас­тя­же­ния — так на­зы­вае­мо­го мы­шеч­но­го ве­ре­те­на (рис. 5.4, Б). Этот ре­цеп­тор уст­ро­ен до­воль­но слож­но. По­нять его строе­ние и функ­цию по­мо­га­ет сле­дую­щее со­об­ра­же­ние. Под­дер­жи­вая по­сто­ян­ст­во дли­ны мышц, мио­та­ти­че­ский реф­лекс пре­пят­ст­ву­ет лю­бо­му из­ме­не­нию этой дли­ны, то есть — соб­ст­вен­но дви­же­ни­ям. Зна­чит, что­бы дви­же­ния бы­ли воз­мож­ны, не­об­хо­ди­мо пре­одо­ле­вать дей­ст­вие мио­та­ти­че­ско­го реф­лек­са. Это дос­ти­га­ет­ся бла­го­да­ря на­ли­чию в со­ста­ве мы­шеч­но­го ве­ре­те­на ин­тра­фу­заль­ных мы­шеч­ных во­ло­кон (intra — внут­ри, fusus — ве­ре­те­но), ин­нер­ви­руе­мых g-мо­то­ней­ро­на­ми. Пред­по­ло­жим, что мы хо­тим со­вер­шить дви­же­ние, свя­зан­ное с со­кра­ще­ни­ем не­ко­ей мыш­цы. Ес­ли бы при этом на­ши дви­га­тель­ные сис­те­мы по­сы­ла­ли воз­бу­ж­даю­щую им­пуль­са­цию толь­ко к a-мо­то­ней­ро­ну дан­ной мыш­цы, то дви­же­ние бы­ло бы за­труд­не­но: со­кра­ще­ние мыш­цы, то есть умень­ше­ние ее дли­ны, при­ве­ло бы к сни­же­нию им­пуль­са­ции от ре­цеп­то­ра рас­тя­же­ния, умень­ше­нию ак­ти­ва­ции a-мо­то­ней­ро­на и тем са­мым — к пре­кра­ще­нию со­кра­ще­ния мыш­цы. Од­на­ко ес­ли од­но­вре­мен­но с воз­бу­ж­де­ни­ем a-мо­то­ней­ро­на бу­дут воз­бу­ж­дать­ся g-мо­то­ней­ро­ны, то со­кра­ще­ние ин­тра­фу­заль­ных во­ло­кон рас­тя­нет ре­цеп­тор, им­пуль­са­ция от не­го по­вы­сит­ся и ак­ти­ва­ция a-мо­то­ней­ро­на не умень­шит­ся; дви­же­ние со­вер­шит­ся. Та­ким об­ра­зом, лю­бое дви­же­ние, свя­зан­ное с со­кра­ще­ни­ем мыш­цы, тре­бу­ет ак­ти­ва­ции не толь­ко a-, но и g-мо­то­ней­ро­нов.