Из­ме­не­ния воз­бу­ди­мо­сти во вре­мя ПД

Эти из­ме­не­ния при­ве­де­ны на рис. 1.14 на при­ме­ре двух ней­ро­нов, один из ко­то­рых не об­ла­да­ет ни­ка­ки­ми сле­до­вы­ми по­тен­циа­ла­ми (рис. 1.14, А), а у вто­ро­го име­ет­ся сле­до­вая ги­пер­по­ля­ри­за­ция (рис. 1.14, Б).

1. Во вре­мя ло­каль­но­го от­ве­та воз­бу­ди­мость по­вы­ше­на. При­чи­на: мем­бран­ный по­тен­ци­ал при­бли­жа­ет­ся к E_кр.

2. Во вре­мя фа­зы де­по­ля­ри­за­ции, пи­ка ПД и пер­вой тре­ти фа­зы ре­по­ля­ри­за­ции воз­бу­ди­мость па­да­ет до ну­ля (ни­ка­кие раз­дра­жи­те­ли не спо­соб­ны вы­звать по­втор­ный ПД). Это пе­ри­од аб­со­лют­ной не­воз­бу­ди­мо­сти, или аб­со­лют­ной реф­рак­тер­но­сти — од­но из клю­че­вых свойств ПД (см. вы­ше, разд. «Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл био­по­тен­циа­лов»). При­чи­на: за­кры­ва­ют­ся инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов, и в этих ус­ло­ви­ях ни­ка­кие раз­дра­жи­те­ли не спо­соб­ны вы­звать от­кры­ва­ние этих ка­на­лов.

3. На­чи­ная от вто­рой тре­ти фа­зы ре­по­ля­ри­за­ции воз­бу­ди­мость по­сте­пен­но вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся, хо­тя и ос­та­ет­ся сни­жен­ной по срав­не­нию с ис­ход­ной (ПД мо­жет быть вы­зван, но толь­ко силь­ны­ми раз­дра­жи­те­ля­ми). Это пе­ри­од от­но­си­тель­ной не­воз­бу­ди­мо­сти, или от­но­си­тель­ной реф­рак­тер­но­сти. При­чи­на: по­сте­пен­но вновь от­кры­ва­ют­ся инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов. Ес­ли сле­до­вых по­тен­циа­лов нет, то воз­бу­ди­мость вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся поч­ти од­но­вре­мен­но с окон­ча­ни­ем фа­зы ре­по­ля­ри­за­ции (рис 1.14, А). Ес­ли же име­ют­ся сле­до­вые по­тен­циа­лы, то из­ме­не­ния воз­бу­ди­мо­сти бо­лее слож­ны. В ча­ст­но­сти, во вре­мя сле­до­вой ги­пер­по­ля­ри­за­циивоз­бу­ди­мость по­ни­же­на, по­это­му пе­ри­од от­но­си­тель­ной реф­рак­тер­но­сти длит­ся доль­ше — до окон­ча­ния сле­до­вой ги­пер­по­ля­ри­за­ции (рис. 1.14, Б). При­чи­ны: 1) мем­бран­ный по­тен­ци­ал сме­щен в сто­ро­ну бо­лее от­ри­ца­тель­ных зна­че­ний; 2) ка­лие­вая про­ни­цае­мость по­вы­ше­на, и по­это­му E_кр сме­щен в сто­ро­ну бо­лее по­ло­жи­тель­ных зна­че­ний (рис. 1.13, В). Обе эти при­чи­ны при­во­дят к рос­ту по­ро­га де­по­ля­ри­за­ции, и, сле­до­ва­тель­но, сни­же­нию воз­бу­ди­мо­сти.

Ка­ко­вы бы ни бы­ли осо­бен­но­сти из­ме­не­ний воз­бу­ди­мо­сти в от­дель­ных ней­ро­нах, глав­ной и важ­ней­шей осо­бен­но­стью этих из­ме­не­ний яв­ля­ет­ся на­ли­чие аб­со­лют­ной реф­рак­тер­но­сти: поч­ти все вре­мя, по­ка длит­ся ПД, по­втор­ный ПД вы­звать не­воз­мож­но.

От дли­тель­но­сти пе­рио­да аб­со­лют­ной реф­рак­тер­но­сти за­ви­сит, сколь­ко ПД в 1 се­кун­ду мо­жет воз­ник­нуть в той или иной клет­ке. На­при­мер, ес­ли реф­рак­тер­ность со­став­ля­ет 1 мс, то мак­си­маль­ная час­то­та ПД рав­на око­ло 1000 в 1 с, то есть 1000 Гц. Эта мак­си­маль­ная час­то­та им­пуль­сов, ко­то­рую мо­жет вос­про­из­ве­сти та или иная ткань, клет­ка или часть клет­ки, яв­ля­ет­ся ме­рой ла­биль­но­сти («функ­цио­наль­ной под­виж­но­сти тка­ни»).