Строение мембран.

Согласно жидкостно-мозаичной модели, предложенной в 1972 г. Николсоном и Сингером, в состав мембран входит фосфолипидный бислой (25-60 %), в который включены молекулы белков (40-75%).

Многие мембраны покрыты снаружи слоем гликокаликса толщиной 10—20 нм. Основными составляющими гликокаликса служат комплексы полисахаридов с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды). Изнутри к мембране примыкает кортикальный (корковый) слой цитоплазмы толщиной 0, 1—0, 5 мкм, в котором не встречаются рибосомы и пузырьки, но в значительном количестве находятся внутриклеточные фибриллярные структуры — микротрубочки и микрофиламенты, имеющие в своем составе сократимые белки. Они обеспечивают механическую устойчивость плазматической мембраны. Липиды — это водонерастворимые вещества, молекулы которых имеют два полюса, или два конца. Липиды образуют непрерывный двойной слой (6-10 нм). Один конец молекулы обладает гидрофильными свойствами, его называют полярным. Другой полюс гидрофобный, или неполярный.

В биологической мембране молекулы липидов двух параллельных слоев обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности.

Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия, состоящая из мицелл. Мембраны не представляют собой плоские слои, они всегда замкнуты сами на себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутые мешки или трубчатые образования.

В фосфолипидный бислой погружены молекулы структурных, транспортных, ферментативных, рецепторных белков. Их можно разделить на три группы: периферические, погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные). Большая часть липидных молекул (70 %) не связана с белками, так что белковые молекулы как бы плавают в липидном слое. Липидный бислой определяет структурные особенности мембран, а белки — большинство ее функций. Большинство белков мембраны является ферментами. Полуинтегральные белки образуют на мембране биохимический «конвейер», на котором в определенной последовательности осуществляется превращение веществ. Положение погруженных белков в мембране стабилизируется периферическими белками. Интегральные белки обеспечивают передачу информации в двух направлениях: через мембрану в сторону клетки и обратно. Интегральные белки бывают двух типов: переносчики и каналообразующие. Последние выстилают пору, заполненную водой. Через нее осуществляется прохождение ряда растворенных неорганических веществ с одной стороны мембраны на другую.

Свойства плазмалеммы:

1) Латеральная подвижность липидов и белков мембран — липидные и белковые молекулы двигаются вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, переходить из слоя в слой с помощью специальных переносчиков. Скорость перемещения белков в десятки и сотни раз ниже.

2) Асимметричность — состав липидов по обе стороны мембраны различен, асимметричное расположение белков.

3) Способность к быстрому росту за счет быстрого встраивания (интеркаляция) пузырьков в растущую плазматическую мембрану. Здесь внутриклеточные мембранные пузырьки подходят к внутренней стороне плазматической мембраны, происходит слияние мембран и тем самым увеличение поверхности плазматической мембраны.

4) Полупроницаемость — молекулы проходят через нее с различной скоростью: чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану.

Это необходимо для поддержания постоянства ее состава (т.е. гомеостаза).

Функции мембран:

1) Компартментация жизни — упорядоченность процессов в пространстве и времени. Компартментация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии). Благодаря компартментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.

2) Барьерная — благодаря свойству избирательной проницаемости она регулирует химический состав внутренней среды клетки.

3) Рецепторная — на внешней поверхности плазматической мембраны в животной клетке белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов. Благодаря им осуществляется межклеточное узнавание. Клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне а также распознавать определенные биологически активные вещества (гормоны). Взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ поступают в клетку или выводятся из нее. В удержании (заякоривании) этих веществ на клеточной поверхности участвуют белки кортикального слоя. Наличие в оболочке рецепторов дает клеткам возможность воспринимать сигналы извне, чтобы целесообразно реагировать на изменения в окружающей их среде или состоянии организма. В пластах и слоях соседние клетки удерживаются благодаря наличию разного вида контактов, которые представлены участками плазмалеммы, имеющими особое строение. С помощью взаимодействия между гликопротеинами плазматических мембран обеспечивается свойство адгезии клеток (соединение, сцепление) друг с другом.

4) Транспортная. Транспорт веществ обеспечивает наличие в клетке соответствующего рН и ионной концентрации веществ, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов, поставляет в клетки питательные вещества, служащие источником энергии и используемые для образования клеточных компонентов. Выведение токсических и секреция необходимых клетке веществ, а также создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности, связано с транспортом веществ. Механизм транспорта веществ в клетку и из нее зависит от размеров транспортируемых частиц. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта. Перенос макромолекул и крупных частиц осуществляется за счет образования окруженных мембраной пузырьков и называется эндоцитозом и э кзоцитозом. Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса, облегченной диффузии. Диффузия - транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. вещества поступают по градиенту концентрации. Диффузия может быть просто й и облегченной. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии. Например, кислород, потребляемый клетками при дыхании и СО2 в растворе быстро диффундируют через мембраны. Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы и ионы растворенных в ней веществ. Вещества, нерастворимые в жирах и не проходящие через поры, транспортируются через ионные каналы, образованные в мембране белками, с помощью белков-переносчиков, также находящихся в мембране. Это облегченная диффузия. Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации. Белки-переносчики обеспечивают активный транспорт через мембрану таких веществ, как аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др. Примером активного транспорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К+ внутри клетки в 10–20 раз выше, чем снаружи, а концентрация Na+ наоборот. Такая разница в концентрациях ионов обеспечивается работой (Nа+–К+)-насоса. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na+ из клетки на каждые два иона К+ в клетку. В этом процессе принимает участие белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ, с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса. Участие специфических мембранных белков в пассивном и активном транспорте свидетельствует о высокой специфичности этого процесса. Макромолекулы и более крупные частицы проникают через мембрану внутрь клетки путем эндоцитоза, а удаляются из нее – экзоцитозом. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой материал. Продукты поглощения поступают в клетку в мембранной упаковке. Эти процессы происходят с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз и пиноцитоз. Фагоцитоз – захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда целых клеток и их частей). Специальные клетки, осуществляющие фагоцитоз, называются фагоцитами. В результате образуются крупные пузырьки, называемые фагосомами. Жидкость и растворенные в ней вещества поглощаются клеткой посредством пиноцитоза.

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки, это происходит в процессе экзоцитоза. Таким образом, из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и другие продукты клетки. Некоторые секретируемые клеткой белки упаковываются в транспортные пузырьки, непрерывно переносятся к плазматической мембране, сливаются с ней и открываются во внеклеточное пространство, высвобождая содержимое. Это характерно для всех эукариотических клеток. В других клетках, главным образом секреторных, определенные белки запасаются в специальных секреторных пузырьках, которые сливаются с плазматической мембраной только после получения клеткой соответствующего сигнала извне. Данные клетки способны к секреции веществ в зависимости от определенных потребностей организма, например, в гормонах или ферментах.