Он охватывает время от первого соприкосновения сперматозоида с яйцом до конца его оплодотворения, т.е. до образования зиготы.

Выметанные в воду и тут же осемененные яйца опускаются на дно, заносятся под камни и вскоре приклеиваются студенистой оболочкой к грунту. Оплодотворение вызывает кортикальную реакцию, и между цитоплазматической мембраной яйца и оболочкой возникает узкая (в несколько мкм) прослойка выделенного материла кортикальных гранул. Яйцо внутри высвобождается от оболочек и поворачивается соответственно положению центра тяжести, вегетативным более тяжелым полюсом вниз, а анимальным вверх. В это время в щелевидное пространство под оболочкой выделяется гидрофильный коллоид из лакун на анимальном полюсе. Коллоид, привлекая воду из окружающей среды, набухает, и возникает перевителлиновое пространство. В яйце происходит перемещение пигмента. Он стягивается к центру анимального полюса и светлое пятно исчезает. Вскоре по краю анимальной области появляется светлая полоса - светлый серп.

В это время значительно возрастает прочность яйцевых оболочек. Увеличение прочности оболочек связано с условиями развития зародышей под камнями на течении, где икра подвергается ударом камешков, песка и других предметов.

Как только кортикальная реакция осуществится и между поверхностью цитоплазмы и оболочками возникнет тонкая прослойка выделенного материала, яйцо освобождается внутри оболочек и начинает поворачиваться, в соответствии с положением своего центра тяжести, богатым желтком вегетативным полушарием вниз и анимальной областью вверх (рис. 1 б).

Стадия 1 - оплодотворенного яйца в первые минуты после оплодотворения, когда оно по своему виду еще не отличается от неоплодотворенного яйца (рис. 1).

Рис. 1. Стадия 1.

а - вид сбоку, в оболочках; б - вид сверху, со стороны анимальной области, ан.ч. - анимальная часть, вег.ч. - вегетативная часть яйца; об. - оболочки, отдельные слои неразличимы; пиг.к. - пигментные кольца; пол.п. - светлое полярное пятно.

В центре анимальной области имеется светлое полярное пятно, окруженное скоплением пигмента в виде кольца. Оболочки плотно прилегают к яйцу и еще не начали набухать. Через несколько минут после осеменения (от 2 до 13 мин.) наружная оболочка яиц становится клейкой и прочной. Яйцо обычно лежит на боку (анимально-вегетативная ось направлена горизонтально).

Стадия 2 - оплодотворенного яйца после поворота и образования перевителлинового пространства Ко времени завершения поворота в верхней части икринки, между яйцом и оболочкой, становится различимой (если смотреть на яйцо сбоку) узкая щель; которая затем постепенно расширяется. Поверхность анимальной области яйца уплощается и между нею и оболочками образуется довольно значительное пространство, называемое перевителлиновым (рис. 2).

С появлением клейкости оболочки яйца начинают набухать. Процесс этот продолжается примерно до стадии первого деления.

Пигментный рисунок анимальной области изменен, стянут к центру, светлое полярное пятно исчезло. При небольшом увеличении различимы отдельные слои оболочек: видно плотно прилегающую к яйцу внутреннюю желточную оболочку (ж.о.2), охватывающую ее наружную желточную оболочку (ж о.1), и поверхностная более толстая студенистая оболочка (с.о.). Яйцо способно поворачиваться внутри оболочек, ориентируется анимальным полюсом вверх. Поворот яйца осуществляется медленно и заканчивается через 15-20 минут после оплодотворения.

Рис. 2. Стадия 2

а - вид сбоку, в облочках; б - вид сверху, ж.о.1- наружная желточная оболочка, ж.о.2-внутренняя желточная оболочка, м.к. - микропилярные канальцы; пв.п. - перивителлиновое пространство; с.о.-студенистая оболочка.

Стадия 3 - светлого серпа (рис. 3). У края анимальной области нередко заметна светлая, иногда совершенно белая полоса полулунной формы (светлый серп). Это наступает через 1-3 часа после оплодотворения. Яркость светлого серпа и четкость его границ в разных партиях икры сильно варьируют. Средняя часть серпа соответствует будущей спинной стороне зародыша.

Рис. 3. Стадия 3: а - вид сбоку, б - вид сверху, с.с. - светлый серп.

2 Этап – этап дробления (4 – 12 cт.).

Дробление представляет собой митотическое деление клеток. Оплодотворенное яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш - бластулу. Клетки, возникающие при дроблении яйца, называются бластомерами. Дочерние бластомеры в 2 раза меньше материнских, т.е. на ранних стадиях развития увеличение числа клеток происходит за счет уменьшения их размеров.

Стадия 4 - первого деления (рис. 4).

Первая борозда делит сначала анимальную область на два бластомера.

Рис. 4. Вид сверху, б.1. – борозда первого деления

Затем борозда продвигается очень медленно на вегетативную часть яйца, т.к. огромное скопление желточных зерен и жира затрудняет ее распространение.

Стадия 5 - второго деления (рис. 5).

Рис. 5. Стадия 5.

а - вид сверху; б - вид сбоку, б.1. - борозда первого деления, б.2. - борозда второго деления

Анимальная область яйца разделяется на четыре бластомера приблизительно равной величины. Борозда первой деления спустилась ниже экватора, а борозды второго деления перешли на темный вегетативный материал.

Стадия 6 - третьего деления (рис. 6 - вид сверху). Борозды третьего деления разделяют анимальную область на восемь бластомеров. Первая борозда замкнулась в вегетативной области.

Рис. 6. Стадия 6. Вид сверху, б.3. -борозды третьего деления

Расположение борозд на этой стадии бывает различным: в яйцах удлиненной формы борозды третьего деления закладываются почти параллельно первой борозде или под небольшим углом к ней, образуя характерную фигуру в виде буквы Ж; в яйцах округлой формы борозда обычно располагаются по радиусам. Рисунок, образуемый бороздами дробления не бывает геометрически правильным, бластомеры имеют разную форму и величину.

Стадия 7 - четвертого деления (рис. 7). Борозды второго деления близки к смыканию; борозды третьего деления приближаются к экватору.

Рис. 7. Стадия 7. Вид сверху, б.4. - борозды четвертого деления

Стадия 8 - пятого деления (рис. 8).

Рис. 8. Стадия 8. Вид сверху

В центре анимальной области около полутора десятков бластомеров небольшой величины. В вегетативной области продолжается процесс обособления бластомеров друг от друга.

Стадия 9 - седьмого деления (рис. 9, а и б - вид сверху и сбоку). Борозды полностью разделяют богатую желтком вегетативную область. При этом четко выступает неравномерность дробления, свойственная осетровым: бластомеры, обособляющие в верхней, аномальной части зародыша, на всех стадиях дробления имеют значительно меньшие размеры, чем вегетативные бластомеры.

Рис. 9. Стадия 9

а - вид сверху, б- вид сбоку, ан. б.- мелкие бластомеры анимальной области; вег.б. - крупные бластомеры вегетативной области.

Стадия 10 – позднего дробления (рис. 10). Последовательные деления привели к уменьшению размеров бластомеров.

Рис. 10. Стадия 10. Вид сверху

Внутри зародыша щели между мелкими анимальными бластомерами на границе с бластомерами, богатыми желтком, увеличиваются путем накопления жидкости – начинается образование полости дробления. С этой стадии синхронность деления ядер в анимальных бластомерах начинает нарушаться.

Стадия 11 - ранней бластулы. В анимальной области отдельные бластомеры еще хорошо различимы при небольшом увеличении. Внутри зародыша между бластомерами образовалась полость дробления бластоцель, зародыш приобретает строение полого шарика - бластулы.

Рис.11. Стадия 11: а - вид сбоку; б - вид сверху

ан.б. - мелкие бластомеры анимальной области; вег. б.- крупные бластомеры вегетативной области.

Стадия 12 - поздней (эпителиальной) бластулы. В анимальной области отдельные клетки при небольшом увеличении неразличимы. Между мелкими анимальными и относительно крупными вегетативными бластомерами имеется зона бластомеров промежуточного размера, носящая название краевой зоны (кр.).

Рис.12. Стадия 12.

а- вид с анимального полюса; б - вид сбоку, ан.- мелкоклеточная анимальная область; вег.- вегетативная область; кр.- краевая зона.

3 Этап – гаструляция (13-18 ст.).

После того как оплодотворенное яйцо, благодаря непрерывному ряду делений, превратилось в многоклеточный пузырек - бластулу, в нем начинаются сложные перемещения: материал краевой зоны вворачивается внутрь, а светлая анимальная область разрастается и покрывает снаружи темные вегетативные клетки. Эти процессы называются гаструляцией, а зародыш в описываемый период - гаструлой.

К концу гаструляции остается только светлый материал анимальной области бластулы, который покрывает весь зародыш и образует наружный слой стенки гаструлы, а краевая зона и богатые желтком темные клетки вегетативной области оказываются внутри, где они образуют внутренний слой зародыша.

Стадия 13 - начала гаструляции (рис. 13). Немного выше экватора на спинной стороне зародыша образовалась узкая, сильно пигментированная полоска.

Рис.13. Стадия 13. Вид сбоку

Стадия 14 - ранней гаструлы (рис. 14). На месте пигментной полоски образовалась короткая неглубокая щель - бластопор. Начался процесс инвагинации.

Рис.14. Стадия 14. бл. - бластопор

Стадия 15 - средней гаструлы (рис. 15). На этой стадии светлый анимальный материал покрывает 2/3 поверхности зародыша. Бластопор замыкается в кольцо. На спинной стороне зародыша просвечивает более темный материал гастральной полости.

Рис.15. Стадия 15.

а - вид сбоку, со спинной стороны; б- вид снизу, бл.- бластопор; в.пл.-ввернувшийся клеточный пласт, просвечивающий на спинной стороне; желт.пр.- желточная пробка; п.д. - полость дробления, просвечивающая через наружный слой.

Стадия 16 - большой желточной пробки. Щель бластопора замыкается в кольцо, окружая темные клетки нижний части зародыша, эта область приобретает вид темной пробки, воткнутой в светлый круглый пузырек, отчего она и получила название желточной пробки.

Рис.16. Стадия 16: а- вид со спинной стороны; б- вид снизу

Стадия 17 - маленькой желточной пробки (рис. 17). Вся поверхность зародыша, за исключением желточной пробки, небольшого размера покрыта светлым анимальным материалом.

Рис.17. Стадия 17. Вид снизу, желт. пр. - желточная пробка

Стадия 18 - щелевидного бластопора (рис. 18-а). Темный вегетативный материал полностью покрыт светлым анимальным (процесс гаструляции закончен). Края бластопора сомкнулись, между ними образовалась узкая щель.

Рис. 18 (a). Стадия 18. Вид сзади (зародыш уже повернулся в оболочках); бл.- бластопор

Рис. 18 (б) Стадия 18. Схематичное изображение в разрезе зародыша на трех последовательных стадиях гаструляции

Рассматривая стадию ранней гаструлы (рис. 18, б-1), можно убедиться, что видимая снаружи темная щель (рис. 18 бл.) действительно представляет собой отверстие, у верхнего края которого происходит вворачивание. Отверстие бластопора ведет в узкую полость гаструлы (п.г.). В верхней части зародыша можно видеть большую замкнутую полость дробления (п.д.)

Позднее, на ст. большой желточной пробки (рис. 16), на разрезе (рис. 18, б-2) видно, что подворачивание происходит уже по всей окружности. Видна желточная пробка (желт. пр), ограниченная щелью бластопора (бл.). Полость гаструлы стала больше. Крыша ее состоит из двух пластов: внутреннего - ввернувшихся внутрь клеток краевой зоны и наружного - светлых клеток половины зародыша. Полость дробления (п. д.) начинает сокращаться, ее вытесняют клетки, богатые желтком.

В конце гаструляции, когда бластопор приобрел вид короткой вертикальной щели (рис. 18 а), на разрезе видно (рис. 18, б-з), что желточная пробка погрузилась внутрь зародыша. Полость гаструлы стала значительно больше, а полость дробления исчезла. В результате этих изменений центр тяжести сместился, и зародыш повернулся внутри оболочек спинной стороной вверх.

4 Этап – от конца гаструляции до начала пульсации сердца (19- 28 ст.).

По окончании гаструляции у зародыша постепенно формируются зачатки основных систем органов: нервной, пищеварительной, выделительной, кровеносной, а также мускулатуры и хорды. Зародыш на этом этапе развития по-прежнему неподвижен, питается за счет желтка и дышит всей поверхностью тела.

Стадия 19 - ранней нейрулы (рис. 19). На спинной стороне зародыша образуется нервная пластинка. Начинают обозначаться нервные валики вокруг головного отдела нервной пластинки, они еще мало приподняты. Хорошо видна нервная бороздка.

Рис. 19. Стадия 19

Стадия 20 - широкой нервной пластинки (рис. 20). Нервные валики вокруг головного отдела нервной пластики четко обозначены. На уровне будущего среднего мозга, где нервная пластинка имеет наибольшую ширину, валики сильно утолщены и подразделяются на наружную и внутреннюю части.

Рис. 20. Стадия 20. Вид со спинной стороны.

жел. - желобок; н.в. - нервный валик; н.п. - нервная пластинка

Стадия 21 - начала сближения нервных валиков (рис. 21). Впервые обозначаются зачатки выделительной системы в виде коротких светлых тяжей, просвечивающих через покровы. Они располагаются по бокам от туловищного отдела нервной пластинки.

Рис. 21. Стадия 21: выд.- зачаток выделительной системы.

Стадия 22 - поздней нейрулы (рис. 22). Началось смыкание нервной пластинки в ее передней части в области будущего переднего мозга. Нервные валики в туловищном отделе сближаются. Зачатки выделительной системы удлинились и видны более четко (здесь и на рис. 22 и на рис. 24).

Рис.22. Стадия 22. Вид со спинной стороны

Стадия 23 - замкнувшейся нервной трубки (рис. 23). Нервная пластинка свернулась в трубку; нервные валики, ограничившие нервную пластинку справа и слева, сомкнулись. Шов в области их слияния имеет вид неглубокой бороздки, и еще хорошо различим. В головном отделе нервной трубки, который начал удлиняться, намечается подразделение на мозговые пузыри. Зачатки органов выделения представляют собой значительно удлинившиеся, слегка изогнутые тяжи еще без утолщения в передней части.

а) б)

Рис. 23А. Стадия 23.

а) вид с головного конца б) вид со спинной стороны

выд. – зачаток выделительной системы, гол. м. – зачаток головного мозга, ш. – шов в месте смыкания нервных валиков

в) г)

Рис. 23Б. Строение зародыша ни стадии замкнувшейся нервной трубки

в) поперечный разрез (схема); г). вид со спинной стороны после удаления покровного эпителия и нервной трубки

выд.- зачаток выделительной системы, б.п.- боковая пластинка; гр.-граница обнаженной области (после удаления эпителия и нервной трубки); н.т.- нервная трубка; п.к. - полость кишки; с.к. -стенка кишки; сом.- сомиты; х.- хорда; эп. - покровный эпителий.

Стадия 24 – появления глазных выростов и утолщения переднего конца зачатков выделительной системы (рис. 24).

а) вид с головы б) вид со спины

Рис.24. Стадия 24.

выд.- зачаток выделительной системы; гл.- зачаток глаза; д1- зачатки первой пары висцеральных дуг; ж.в. - зачаток железы вылупления; з.м. - задний мозговой пузырь; п.м.- передний мозговой пузырь; с.м. - средний мозговой пузырь.

Шов в области слияния нервных валиков менее заметен. В задней части переднего мозгового пузыря образовались глазные выросты. По бокам от заднего мозгового пузыря возникли зачатки внутреннего уха. Впереди головного мозга, примыкая к нему, обозначается светлая пластинка — зачаток железы вылупления. В передней части закладок выделительной системы образуются утолщения.

Стадия 25 - сближения боковых пластинок и образования утолщения в области зачатка хвоста (рис. 25). По бокам от переднего конца головного мозга образовались зачатки обонятельных мешков. Впереди мозга яснее виден зачаток железы вылупления. Боковые пластинки (из которых позднее образуется сердце, а также выстилка околосердечной полости и полости тела) достигли переднего конца головы; передние суженные выросты их сближаются. В зачатке почки дифференцируются почечные канальцы, передний отдел выводного почечного канала образуется изгиб. В заднем конце зародыша возникло возвышение - еще необособленный зачаток хвоста.

Рис.25. Стадия 25. а - вид с головы; б) вид со спины; в) вид сбоку; г) вид с хвостовой части

б.п. - боковые пластинки, смыкаются впереди головы; выд.- зачаток выделительной системы; гип.- углубление в месте образования зачатка гипофиза; гл. - зачаток глаза; д1-первая пара висцеральных дуг; дп.- зачатки второй пары висцеральных дуг; ж.в. - зачаток железы вылупления; хв.- зачаток хвостового отдела.

Стадия 26 — слияния боковых пластинок и начала обособления хвостового отдела зародыша (рис. 26). Сблизившиеся ранее передние выросты боковых пластинок сливаются, и в месте их соединения начинается образование зачатка сердца. Петля, образуемая выводным почечным каналом, значительно удлинилась. Начинается обособление зачатка хвоста, имеющего в это время форму короткой и широкой лопасти.

Рис.26. Стадия 26. а) вид с головы; б) вид со спины

в.п.- выводной почечный проток; д.ж.- зачатки жаберных дуг; поч.к. -почечные канальцы; п. прод.м. - полость продолговатого мозга; с. -область слияния боковых пластинок, где образуется зачаток сердца; соб.к.-собирающий почечный канал; сом.- сомиты. Остальные обозначения те же, что и на рис 25.

Стадия 27 - короткой сердечной трубки (рис. 27). Начинается процесс обособления головы - распластанные на брюшном отделе тела зачатки головных органов начинают стягиваться к среднеспинной линии. Сформировался зачаток сердца, имеющий вид короткой трубочки. Образовалась перикардная полость, границы которой лучше различимы при рассматривании зародыша сбоку. Зачаток хвоста удлинился и сузился.

Рис.27. Стадия 27. а) вид с головы; б) вид о спины

Стадия 28 – прямой сердечной трубки (рис.28). Зародыш неподвижен, туловищные мышцы еще не реагируют на раздражение сокращением. Голова уже заметно приподнята, образовалась кожная складка, углубление которой приводит к обособлению головы. В связи с этими изменениями зачаток железы вылупления приобрел палочковидную форму.

Рис. 28. Стадия 28. а) вид с головы; б) вид со спины

с- сердце; хв.- зачаток хвоста.

5 Этап – от начала пульсации сердца до вылупления (29-36 ст.).

У большинства осетровых рыб прямая сердечная трубка ко времени начала пульсации начинает изгибаться (рис. 29 – а). Пульсация сердца сначала слабая, затем постепенно усиливается. Параллельно развиваются сосуды, и начинается кровообращение.

На этапе от начала кровообращения и до вылупления значительно изменяется внешняя форма зародыша (сравни рис.31-б, 33 -б, 36 - б): голова обособляется и немного увеличивается, хвост сильно вырастает в длину, распрямляется и превращается в мощный орган движения личинки. Только брюшной отдел (желточный мешок) изменяется мало; благодаря большому количеству желтка в клетках стенки кишки он сохраняет крупные размеры.

Голова, ранее распластанная на желточном мешке приподнимается, зачаток железы вылупления смещается на ее нижнюю поверхность (рис. 31- б, ж.в.), а сердце теперь оказывается под нею.

Продолжается развитие головного мозга и органов чувств. Образуется зачаток хрусталика, обонятельные ямки углубляются. Слуховые пузырьки (рис. 32, с, л.п.) увеличиваются.

Очень заметны изменения в хвостовом отделе, на спинной и брюшной сторонах его образуется широкая плавниковая оторочка (рис. 35-б, 33-б, 36-б). По мере удлинения, конец хвоста постепенно заходит на голову.

Стадия 29 - образования изгиба сердечной трубки (рис. 29). Зародыш неподвижен, на раздражения начинает отвечать слабыми мышечными подергиваниями. Сердечная трубка значительно удлинилась и изгибается. Сердце начинает пульсировать.

Рис. 29. Стадия 29. а - вид с головы; б – вид с хвоста; в - вид сбоку

в.п. - выводной почечный проток; гл.- глаз; ж.в. - зачаток железы вылупления; кл. - зачаток клоаки; об.я.- обонятельная ямка; п.- петля, образуемая собирающий и выводным почечными каналами; п.о. - зачаток плавниковой оторочки; с. - сердце; хв.- хвост.

Стадия 30 - конец хвоста приближается к сердцу (рис. 30). Хвостовой отдел склонен набок; хвост начал распрямляться, уплощаться, вокруг него появляется узкая, еще плохо различимая плавниковая оторочка.

Рис. 30. Стадия 30. а - вид с головы; б - вид со спины; в – вид сбоку

в.п. - выводной почечный проток; поч.к. - почечные канальцы; соб.к.-собирающий почечный канал.

Стадия 31 - конец хвоста достигает сердца (рис. 31). Хвостовой и спинной отделы наклонены набок. Если снять оболочки, зародыш делает маятникообразные плавательные движения - «плавание на месте». Хвост значительно распрямляется. Плавниковая оторочка хорошо различима.

Рис.31. стадия 31. а – вид с головы; б - вид с брюшной стороны; в – вид сбоку

сж.- сеть кровеносных сосудов желточного мешка, остальные обозначения те же, что и на рис.29.

Стадия 32 - конец хвоста касается головы (рис. 32). Плавниковая оторочка шире.

Рис.32. Стадия 32. а – вид с головы; б – вид сбоку

сл.п. – слуховой пузырек

Стадия 33 - конец хвоста немного заходит за голову, достигая уровня глаз (рис. 33). Голова наклонена набок. Плавниковая оторочка хвоста заметно расширилась. Если снять оболочки, хвост полностью распрямляется

Рис.33. Стадия 33. а - вид с головы; б - вид сбоку. гл. - глаз.

Стадия 34 - конец хвоста достигает начала продолговатого мозга (рис. 34). Зародыш активно двигается в оболочках. Если оболочки снять, способен к слабому поступательному движению.

Рис. 34. Стадия 34. а – вид с головы; б – сбоку.

прод. м. - продолговатый мозг.

Стадия 35 – начала выклева; конец хвоста достигает почки (рис.35 б, в).

В оболочках зародыш активно двигается; если их снять, плавает. Желточный мешок имеет яйцевидную форму. В глазу может появиться пигментное пятно. Намечается ротовое углубление. Иногда обозначаются зачатки грудных плавников. Кровь бесцветная или желтовато-розовая.

Рис.35. Стадия 35. Начало выклева.

а – севрюга (конец хвоста заходит за слуховые пузырьки, но не достигает почки); б, в – осетр (конец хвоста достигает почки, б- вид со спины; в- вид сбоку); г - стерлядь (конец хвоста заходит на область почки)

У стерляди хвост относительно длиннее, чем у белуги, осетра и, в особенности севрюги.

Точное определение положения хвоста на поздних стадиях зародышевого развития представляет определенный практический интерес, так как по этому признаку можно судить о том, насколько зародыши близки к вылуплению.

Выклев у севрюги начинается, когда конец хвоста достигает задней границы слуховых пузырьков или заходит немного дальше (рис. 35 - а), у осетра и белуги, когда конец хвоста достигает петли, образованной собирающим и выносящим почечными каналами (рис.35 -б). У стерляди он заходит еще дальше (рис. 35-г).

Следует иметь ввиду, что непосредственно перед вылуплением зародыш в оболочках сильно распрямляется, после чего положение конца хвоста уже не может служить для определения стадии развития.

Постэмбриональный период развития осетровых рыб (36 – 45 ст.)

Стадия 36 – предличинка сразу после выхода из оболочек в период массового вылупления (рис. 36). Форма желточного мешка яйцевидная. В глазу четкое пигментное пятно. В жаберной области обозначились складочки двух первых жаберных карманов. На нижней поверхности головы заметно ротовое углубление. Жаберных щелей и ротового отверстия еще нет. Позади почек едва заметны зачатки грудных плавников. Кровь желтовато-розовая.

Рис.36. Личинка осетра после выхода из оболочек в период массового выклева. Вид сбоку.

в.п. - выводной почечный проток; гл. – глаз; гр.п. - зачаток грудного плавника; жаб.к. - жаберные карманы; ж. в. - железа вылупления; к, - киль плавниковой оторочки; кл. – клоака; м.с. - мышечные сегменты; об.я.-обонятельная ямка; п.- петля, образуемая собирающим и выводным почечными каналами; пиг.п. - пигментное пятно в глазу; п.о.- плавниковая оторочка; п.прод. м. - полость продолговатого мозга; с. - сердце; с.ж. - сеть кровеносных сосудов желточного мешка; сл.п. – слуховой пузырек; сп.к. -витки спирального клапана; хр.- хрусталик.

Стадия 37 – первые сутки после вылупления. Появляются зачатки усиков; прорывается ротовое отверстие; начинается разделение желточного мешка на желудочный и кишечный отделы (рис. 37). Четко выражены зачатки грудных плавников в виде небольших складочек кожи. Зачатки жаберных лепестков отсутствуют. Появляется зачаток боковой линии сейсмосенсорной системы.

Рис.37. Стадия 37. а – осетр; б – севрюга

Стадия 38 - различимы первые меланоциты (рис. 38). Энтодермальная складка, отделяющая желудок от кишечника, неполная. Формируются первые мускульные почки в области спинного и анального плавников. Появляются зачатки жаберных лепестков на жаберной крышке и первой жаберной дуге. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня кювьерова протока.

Рис. 38. Стадия 38. а – осетр; б - белуга

Стадия 39. Желудок отделен от кишечника; обособились спинной и анальный плавники (рис. 39). Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего грудного плавника; появляется добавочный ряд сейсмосенсорной системы.

Рис. 39. Стадия 39. а – осетр; б - белуга

Стадия 40 - различим зачаток брюшного плавника в виде узенькой складочки кожи (рис. 40). Брюшные отростки мышечных сегментов в области грудного плавника спускаются ниже его основания. Можно наблюдать первые нерегулярные движения нижней челюсти. Боковая линия сейсмосенсорной системы не достигает уровня конца желудка, добавочный ряд заканчивается над грудным плавником.

А

Б

Рис. 40. Стадия 40. А: а – осетр; б - белуга

Б: вид снизу: а- осетр, б – белуга.

Стадия 41 - края обонятельных лопастей смыкаются, но еще не сращены (рис. 41). Боковая линия сейсмосенсорной системы заканчивается над спиральной кишкой, ее добавочный ряд заходит за заднюю границу грудного плавника; образуется короткий зачаток спинного ряда.

Рис. 41. Стадия 41. а – осетр; б - белyгa

Стадия 42 - появляется зачаток пилорического придатка (рис. 42).

Лопасти обонятельного органа сращены. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня переднего края брюшного плавника; спинной ряд начинает изгибаться.

Рис. 42. Стадия 42. а – осетр; б - белуга

Стадия 43 - рострум принимает горизонтальное положение (рис. 43). Брюшной плавник достигает края прианальной складки. Появляются зачатки вторичных лепестков в первой жабре. Боковая линия сейсмосенсорной системы достигает уровня заднего края брюшного плавника, добавочный ряд заканчивается над спиральной кишкой; спинной ряд изогнут, и начинает расти параллельно боковой линии.

Рис. 43. Стадия 43. а – осетр; б - белуга

Стадия 44 - основания усиков выносятся вперед, и концы их не достигают передней границы рта (рис. 44).

Рис.44. Стадия 44. а – осетр; б - белуга

Массовый выброс пигментных пробок. Лопасти брюшных плавников опускаются ниже края прианальной складки. В спинной плавниковой складке появляется мезенхимная полоска (общий зачаток спинных жучек). Передняя поперечная комиссура сейсмосенсорной системы переместилась дорзально и не видна с брюшной стороны; боковая линия заходит за уровень заднего края брюшного плавника, дополнительный ряд не доходит до первой границы брюшного плавника.

Стадия 45 - перехода на активное питание (рис. 45, А - вид сбоку, oceтp, белуга; Б - вид снизу, осетр, севрюга, белуга; В - вид сверху, белуга, осетр). Видны разделительные зачатки жучек в спинной плавниковой складке. Боковая линия сейсмосенсорной системы заходит за уровень средней части спинного плавника, спинной ряд заходит за уровень заднего края грудного плавника.

А

Б

В

рис. 45. Стадия перехода на активное питание

Если сравнивать рисунки внешнего вида предличинок белуги, осетра и севрюги (рис. 36 - 45) на одинаковых стадиях развития, то хорошо видны видовые особенности их строения. Помимо различия в размерах тела, размерах и форме желточного мешка, интенсивности пигментации, имеются еще различия в форме и размерах головы, положении и длине усиков, размерах жаберной крышки, размерах и положении плавников.