Гибридологический метод. Закономерности наследования, открытые при его применении.

[“Вопрос рассмотрим на примере работ Г.Менделя…”]. Метод применялся и до Менделя, но усовершенствован им (наиболее прогресс.методы – полукастрация цветков, реципрокн. и возвратн. скрещивания, отбор растений с альтерн.признаками), дополнен количеств.учетом получ.потомков и мат.анализом. Объект – Pisum sativum (7 пар контраст.признаков – формы семени и зрелых бобов; окраски семядолей, цветов и зрелых бобов; расположение цветков и высота растения). Закон доминирования (единообразия F₁), закон расщепления признаков => 1. Признаки в потомстве гибридов не исчезают, а перекомб-ся и перед-ся след.поколениям; 2. В основе такого наследования – сочетания двух факторов (равновероятн.обр-ие гамет А и а, равновероятн.их встреча). 3. Гипотеза «чистоты гамет» (гамета каждого из родителей несет по одному наследств.факторов). Закон независимого комбинирования признаков => «поведение каждой пары различающихся признаков в гибридном соединении независимо от др.различий» (Мендель). Главная выявленная закономерность – каждому признаку соотв-ет отд.наследств.признак.

3.ЗАКОН ЧИСТОТЫ ГАМЕТ. СУТЬ И ДОКАЗАТЕЛЬСТВА. «Гаметы каждого из родителей» несут только по одному из наследуемых факторов». Мендель не связывал наследств.факторы с конкретн.матер.структурами, цитологическое обоснование появл-ся позже: Во время мейоз а у гибрида F₁(Аа) разн.пары хромосом расх-ся в дочерн.клетки независимо => при случ.оплодотворении – 3 типа зигот (АА, Аа и аа). Др.док-во – тетрадный анализ (у мхов гетерозиг. Аа клетка дает тетраду гаплоидных спор. У половины развившихся из спор организмов генотип – А, у половины – а).

4.СУТЬ И ЗНАЧЕНИЕ РАБОТ Г.МЕНДЕЛЯ. Основа работ – гибрид.метод (скрещивание растений pisum Sativum с 7 парами альтерн.признаков). Закон доминирования (единообразия): При скрещивании отлич-ся по паре альтерн.признаков растений в F₁ проявился только один признак (доминантный). Закон расщепления признаков: В первом поколении потомства от самоопыления растений из F₁ – у ¼ проявились рецесс.признаки. Закон независимого комбинирования признаков: наследств.факторы разл.пра признаков наслед-ся независимо. Выводы, сделанные Менделем: 1. Признаки в потомстве гибридов не исчезают, а перекомб-ся и перед-ся след.поколениям; 2. В основе такого наследования – сочетания двух факторов (равновероятн.обр-ие гамет А и а, равновероятн.их встреча). 3. Гамета каждого из родителей несет по одному наследств.факторов.

Главное: установлена связь фенотип-наследств.фактор (не исчезающий, а перед-ся потомкам), предложен матем.подход к характеру наследования.

5.МОНОГИБРИДНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ. АНАЛИЗ ХАРАКТЕРА НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКА. ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЗАКОНА РАСЩЕПЛЕНИЯ В МОНОГИБРИДНОМ СКРЕЩИВАНИИ – скрещивание, в котором родительские формы отличаются по аллелям одного гена. При скрещивании гомозигот по 1 признаку в F₁ – единообразие, в F₂ – расщепление 3: 1 по данному признаку. Цитологические основы: 1. Независимое расхождение хромосом в гаметы у представителей F₁ => по одному типу аллелей в каждой гамете; 2. Равновероятная встреча гамет, несущих доминантный или рецессивный аллель.

6.МНОЖЕСТВЕННЫЙ АЛЛЕЛИЗМ: НАСЛЕДОВАНИЕ, ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЕЙ – наличие у гена множественных аллелей (следствием нескольких мутаций одного и того же гена). Пример: у Drosophilae melanogastrae – множеств.мутации по гену цвета глаз (white). w+ (красн.глаза) доминирует над всеми другими, w – рецессивн.по отн.к остальным, другие аллели проявляют неполн.доминирование (↓ интенсивн-ти окраски глаз) – i.e., гетерозиготы w^a (абрикос.глаза)/ w имеют светло-абрик.глаза.

Множ.аллели могут проявлять и неполное доминирование, и кодоминирование (проявл-ся оба аллеля в составе гена), и супердоминирование (гетерозиготы по аллелям в составе гена имеют более яркое проявление признака, чем гомозиготы).

7.АНАЛИЗ ДИГИБРИДНОГО СКРЕЩИВАНИЯ. ЗАКОН НЕЗАВИСИМОГО НАСЛЕДОВАНИЯ И ЕГО ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ. Дигибриды – гибриды, полученные от скрещивания организмов, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков. [“Вопрос рассмотрим на примере работ Г.Менделя…”]. Для первого скрещивания исп-сь гомозиготы, отличающиеся по двум парам признаков (форма и окраска семян). В F1 – единообразие фенотипов – все гетерозиготы (для проверки гетерозиготности этих растений примен-ся анализирующее скрещивание - с дигомозиготой). Растения в F1 с равной вероятностью дают гаметы AB, Ab, aB и ab => 16 равновероятных генотипов => расщепление 9: 3: 3: 1 по фенотипу (имело место полное доминирование). Вывод: Признаки наследовались независимо. Цитолог.основа – случайность ориентации хромосом в метафазе II мейоза => случайное сочетание негомологичных хромосом у полюсов клетки => равная вероятность обр-ия АВ-, Ав-, аВ- и ав-гамет. Пропорции, наблюдавшиеся Менделем соблюд-ся при условии: гомозиготности исх.форм, альт.проявлениях признаков, одинаковой жизнеспособности гамет с разными генотипами, независимости проявления признака от внешн.условиях и генотип.окружения.

9, 10, 11.ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ГЕНОВ: ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ, БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ.

I.Взаимодействие аллельных генов: 1.Доминирование – признаки, контролируемые геном в аутосоме перед-ся по аутосомно-доминантн.типу (равновероятно передаются и ♀, и ♂ потомкам), признаки, контролируемые геном в пол.хромосоме – по сцепленному с полом доминант.типу (перед-ся от отца только дочерям). Некоторые дом.мутации в гомозиг.состоянии – летальные; 2.Неполн.доминирование – как у кур андалузской породы (при скрещивании гомозигот с белым и черным оперением в F₁ получают серых кур); 3.Кодоминирование – проявляются оба аллеля у гетерозигот (i.e., наледование групп крови у человека - три аллеля домин. I^Aи I^B, рецесс. I⁰. I^AI^A или I^AI⁰ – группа А, I⁰I⁰ – группа 0, I^AI^B – группа АВ, т.е.проявляются оба аллеля => имеются оба типа поверх.антигенов); 4.Сверхдоминирование, гетерозис – усиление признака у гетерозигот (i.e.большая плодовитость у гетерозиготных мух, чем у исх.форм); 5 .Неустойчивая доминантность – проявление признака у гетерозигот зависит от внешних условий и генотип.окружения (i.e., доминантная мутация Curly не проявляется в форме фенотипа с загнутыми вверх крыльями при 19°С; доминант.аллель w⁺ в рез-те инверсии попадает в прицентромерн.хроматин => у гетерозигот w⁺/w проявляется рецесс.аллель w – белые глаза). 6.Условная доминантность – невозможность выявить гомозигот по домин.аллелю, т.к.такие особи нежизнеспособны (доминант.мутация действует летальна в гомозиготе).

II.Взаимодействие аллельных генов: 1.Комплементарность – два гена «работают» вместе => развитие отличного от родит.варианта признака. Три типа: дом.гены разл-ся по фенотип.проявлениям, дом.гены имеют сходное проявление, и дом. и рец. гены имеют самостоят.фенотип.проявление. Примеры: ¶ наследование формы гребня у кур – A_B_ имеют ореховид.форму, A_bb – розовидную, bbA_ - гороховидную, aabb – обычную; ¶ наследование окраски кокона у тутового шелкопряда – желтые коконы только у A_B_, при наличии только одного дом.гена и двойных гомозигот по реццессиву – неокрашенные коконы. 2.Эпистаз. а.Доминантный эпистаз – дом.ген подавляет проявление другого дом.гена (i.e., у тыквы желтую окраску плода опред-ет ген А, зеленую опред-ет а, в присутствии дом.ингибитора I – окраски нет, I_A_ и I_aa имеют бесцветные плоды). б.Рецессивный эпистаз – рец.аллель одного гена подавляет, а между доминантными генами наблюд-ся комплементарность. При двойном эпистазе каждая гомозиг.рецесс.аллель подавляет домин.аллель другого гена. 3.Полимерия – гены дублируют действие друг друга. Два типа: некумулятивная (i.e.образование овального стручка только у пастушей сумки с генотипом a¹a¹a²a², и треугольного – у всех остальных) и кумулятивная (окраска зерен пшеницы пропорциональна числу доминантных генов, самая интенсивная – у A¹A¹A²A²A³A³).