Безусловное и условное торможение

В нервной системе можно наблюдать два базовых процесса — возбуждение и торможение. На уровне нервной клетки возбуждению соответствует уменьшение мембранной разности потенциалов (деполяризация), а торможению — ее увеличение (гиперполяризация).

Торможение, как и возбуждение, — активный (т. е. требующий затраты энергии) процесс, связанный с выбросом тормозных медиаторов, таких, как ГАМК, глицин. На уровне поведения торможение проявляется в виде ослабления либо полного прекращения двигательных и вегетативных реакций.

Развивая идеи И. М. Сеченова, И. П. Павлов выделил два типа торможения — безусловное и условное. К первому из них, по аналогии с безусловными рефлексами, он отнес не нуждающиеся в выработке врожденные видоспецифичные формы торможения. Различные варианты условного торможения, как и условные рефлексы, вырабатываются в течение жизни, индивидуальны и требуют специального обучения.

Безусловное торможение Павлов подразделил на внешнее и запредельное (табл. 4.3).

Внешнее торможение впервые было описано в ситуациях, когда неожиданные посторонние сигналы угнетали выработанные в ходе экспериментов условные рефлексы. На такие раздражители (громкий звук, сильный запах) у собак возникал ориентировочный рефлекс, на фоне которого остальная деятельность временно прекращалась. У человека подобное явление называется отвлечением. Именно из-за внешнего торможения отсутствие помех является одним из условий успешной выработки условных рефлексов. Биологический смысл внешнего торможения — остановка текущей деятельности организма и реализация исследовательского поведения, поскольку из внешней среды может поступить жизненно важная информация.

Ситуация внешнего торможения иллюстрирует проявление одного из важнейших принципов работы мозга — принципа доминанты. Учение о доминанте было разработано А. А. Ухтомским (1875—1942), обратившего внимание на то, что, несмотря на все многообразие возможных реакций, в ЦНС в каждый момент времени может быть выделен один главный, господствующий очаг возбуждения («ведущий» безусловный рефлекс). Этот очаг и связанная с ним деятельность были названы доминантой. Доминантная область мозга через тормозные интернейроны может снижать возбудимость других аналогичных центров. Более того, направлявшиеся в эти центры сигналы начинают с большей вероятностью возбуждать доминантный очаг, т. е. поступающая в ЦНС информация будет анализироваться с точки зрения соответствующего типа деятельности. Например, если мы очень голодны, все сенсорные сигналы рассматриваются как несущие информацию о возможном удовлетворении пищевой потребности.

В каждый момент времени существует только одна явная доминанта, и в ЦНС происходит постоянная конкуренция различных безусловных рефлексов, в результате которой побеждает наиболее возбужденный центр. Победа эта только временная, и в случае необходимости нервная система способна оперативно менять (переключать) доминанту. Торможение условно-рефлекторного слюноотделения собаки при громком звуке, прекращение плача ребенка при виде яркой игрушки — все это примеры смены доминанты.

Запредельное торможение возникает в нервной системе в ответ на сильные или длительно действующие раздражители, когда наступает предел работоспособности (утомление) нервных клеток. Этот вид торможения Павлов назвал также охранительным (защитным). Перевозбуждение человека, постоянный шум и яркий свет, длительная и интенсивная умственная деятельность могут привести к состоянию заторможенности.

Конкретные физиологические причины запредельного торможения могут быть разными: включение особых тормозных механизмов, ограничивающих возбуждение в нейросетях, недостаток питания (глюкозы) и кислорода, накопление отходов обмена веществ, истощение запасов медиаторов в синапсах, нарушение ионного баланса в нервной ткани. При этом утомление тормозных нейронов часто наступает раньше, чем активационных. В результате первая стадия запредельного торможения может иметь парадоксальный характер: наблюдается всплеск плохо контролируемой активности, эмоций (капризы и плач маленького ребенка перед засыпанием), после чего происходит общее торможение деятельности мозга.

Самый естественный способ устранения запредельного торможения — отдых и сон. Если запредельное торможение велико, сон наступает очень быстро. Клиническим вариантом запредельного торможения является летаргический сон, возникающий в результате тяжелых психических травм, причем больной может находиться в таком состоянии в течение недель и месяцев.

Перейдем к условному торможению, т. е. к ситуации, когда у животного (человека) вначале выработан условный рефлекс, а затем происходит его модификация. Павлова гораздо больше интересовал именно этот вид торможения, поскольку он вызывает изменение существующих временных связей. Выделено четыре основных варианта условного торможения — угасательное, дифференцировочное, условный тормоз и запаздывательное.

Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) развивается в том случае, когда при уже выработанной временной связи условный раздражитель перестает сопровождаться подкреплением. В итоге рефлекторный ответ (рис. 4.22) постепенно уменьшается по S-образной кривой, очень сходной с кривой обучения. Чем чаще предъявляется неподкрепляемый условный раздражитель, тем быстрее идет угашение. Чем прочнее условный рефлекс, тем хуже он угашается (оборонительный медленнее, чем пищевой).

Важно, что при угасательном торможении происходит не разрушение временной связи, а лишь ее блокирование, переход в скрытое состояние. Действительно, если на фоне уже произведенного угашения подать подкрепление, то реакция проявится в полном объеме уже при следующем включении условного стимула. Павлов назвал явления такого рода растормаживанием.

Рис. 4.22. График угасания условного рефлекса слюноотделения при отмене подкрепления и растормаживания реакции на условный стимул после однократного кормления (отмечено стрелкой)

Нейрофизиологическая основа угашения (и условного торможения вообще) связана с деятельностью центра отрицательного подкрепления. Активация этого центра происходит при получении отрицательного подкрепления, а также при неполучении ожидаемого положительного подкрепления. В последнем случае к дуге уже сформированного условного рефлекса присоединяется «тормозной блок», представляющий собой корковый тормозный интернейрон, «обучающийся» реагировать на активацию центра отрицательного подкрепления. При растормаживании центр положительного подкрепления по принципу доминанты выключает центр отрицательного подкрепления, что приводит к снятию торможения с временной связи.

Угашение — биологически важное приспособление, благодаря которому организм перестает напрасно тратить энергию и реагировать на сигнал, потерявший свое значение. В ходе угасательного торможения идет отрицательное обучение, переводящее временные связи (память) в скрытое состояние с тем или иным уровнем доступности. При длительном неиспользовании условных рефлексов идет их самопроизвольное угашение («забывание»).

Второй вид условного торможения — дифференцировочное. Оно вырабатывается при противопоставлении двух сходных сенсорных агентов — постоянно подкрепляемого и неподкрепляемого. В эксперименте Павлова вначале был образован пищевой слюноотделительный условный рефлекс на стук метронома, настроенного на частоту 120 ударов/мин. Если затем предъявить метроном с другой частотой, например 60 ударов/мин, он также будет вызывать условную реакцию. В дальнейшем производилось чередование подкрепляемого метронома 120 ударов/мин и метронома 60 ударов/мин, чье включение не подкреплялось. После 20—30 таких «парных» стимуляций оказывается, что собака начинает различать (дифференцировать) один метроном от другого; реакция на первый из них сохраняется, на второй — исчезает.

В отличие от ситуации угасательного торможения, в данном случае рефлекс на исходный условный стимул сохраняется. Суть происходящего заключается в сенсорной перенастройке мозга. Центр, воспринимающий условный сигнал, начинает работать более тонко, избирательно и различать информационные каналы, по которым поступает возбуждение после применения первого и второго метрономов.

Задача эта непростая, так как степень сходства двух используемых стимулов очень высока: применяется одинаковый по громкости, высоте и другим характеристикам звуковой щелчок (звук метронома), и разница заключается лишь в частоте следования щелчков, поэтому подключающийся в данном случае к рефлекторной дуге «тормозный блок» должен быть установлен в сенсорных центрах и локально блокировать те сенсорные входы, которые являются общими для обоих метрономов (рис. 4.23).

Чем ближе сенсорные характеристики дифференцируемых сигналов, тем длительнее и тяжелее для нервной системы процедура выработки различения. При некотором уровне сходства дифференцировка вообще невозможна: различение звуковых тонов, отличающихся на 1/8 нотного ряда, возможно для собак, но далеко не для всех людей. У крыс бессмысленно вырабатывать дифференцировку на частоту ударов метронома, но легко выработать различение звука по громкости.

Рис. 4.23. Схематическое представление процесса дифференцировочного торможения как избирательного выключения отдельных сенсорных каналов: 1 — связи внутри сенсорных систем; 2 — связи, появившиеся при обучении (часть из них блокируется в результате дифференцировочного торможения; они перечеркнуты): ● — нейроны, осуществляющие анализ сенсорных сигналов; ○ — нейроны коркового представительства безусловного рефлекса

Дальнейший анализ явления дифференцировочного торможения показал, что оно имеет более широкий спектр проявлений, чем предполагалось изначально, и участвует в образовании любого условного рефлекса. Действительно, на начальной стадии обучения формирование временных связей происходит между корковым представительством безусловного рефлекса и множеством разномодальных сенсорных центров коры, т. е. формируется большое количество обстановочных условных рефлексов. Павлов назвал это стадией генерализации условного рефлекса.

Так, в случае условной реакции активного избавления (см. разд. 4.4) на начальной стадии обучения само помещение в экспериментальную камеру вызывает у крысы прыжок на полку, иными словами, действия зрительных, обонятельных, тактильных обстановочных стимулов оказывается вполне достаточно для запуска реакции. Приходится специально угашать эти рефлексы, раз за разом снимая крысу с полки и опуская ее на пол камеры. При этом условный стимул (звонок) продолжает подкрепляться. В результате дифференцировочное торможение «убирает» временные связи, сформировавшиеся между центрами неслуховых сенсорных систем и двигательным центром. При дальнейшем обучении дифференцировка затронет уже слуховую систему, и постепенно можно добиться, чтобы прыжок не запускался иными звуками, кроме звонка. В результате из множества изначально сформировавшихся реакций сохранится только одна, т. е. мозг окажется специально настроенным реагировать на условный стимул (по Павлову — наступит стадия специализации условного рефлекса).

Как генерализация, так и специализация условных рефлексов имеют достаточно очевидный биологический смысл. Попав в новую ситуацию и получив подкрепление в первый раз, особь не знает, какие из воздействовавших на нее сенсорных стимулов действительно значимы (сигнализируют о появлении подкрепления), а какие — случайны. В таком положении формирование временных связей идет по избыточному принципу: устанавливаются ассоциации между всеми активированными центрами. Хотя качество деятельности еще невелико, происходит быстрая модификация поведения в зависимости от условий среды. Все это особенно важно, когда особи угрожает опасность (очевидно, что лучше выполнить лишнюю оборонительную реакцию, чем погибнуть из-за того, что эта реакция еще не сформирована).

В дальнейшем по мере повторов ситуации случайные раздражители появляются редко, а значимые — стабильно; кроме того, случайные раздражители могут встретиться и в других ситуациях, причем подкрепления вслед за ними не последует. Все это будет вести к укреплению одних временных связей, угашению и дифференцировочному торможению других, иначе — к переходу к более «экономичному» специализированному варианту организации условно-рефлекторного ответа.

Третий тип условного торможения называется условный тормоз. В экспериментах Павлова он вырабатывался следующим образом: к условному раздражителю (например, включение лампочки) присоединялся еще один исходно индифферентный сигнал (звонок), и это сочетание не подкреплялось; в то же время одиночный условный раздражитель продолжал подкрепляться. Иными словами, проводилось чередование подкрепляемой лампочки и неподкрепляемого комплекса звонок плюс лампочка. Оказалось, что исходно собака реагирует на этот комплекс, но по мере проведения обучения реакция ослабевает и прекращается. Следовательно, звонок (он и был определен как «условный тормоз») становится специфическим сигналом, чье появление предотвращает реакцию на условный раздражитель.

Характерно также то, что хорошо отработанный условный тормоз при первом же использовании перед каким-либо другим условным рефлексом ослабляет или даже полностью блокирует его. Следовательно, в отличие от двух предыдущих случаев, когда влияние отрицательного обучения распространялось только на «свою» временную связь, условный тормоз способен вызывать достаточно генерализованное торможение всей сети приобретенных рефлексов. Это позволяет предположить, что в данном случае процедура обучения (увеличения эффективности синапсов) происходит на входе в центр отрицательного подкрепления, который, в свою очередь, при появлении условного тормоза блокирует широкий круг функций головного мозга (рис. 4.24).

Рис. 4.24.Структурная схема влияния центра отрицательного подкрепления на условно-рефлекторную деятельность мозга при различных типах условного торможения

Данный тип условного торможения встречается довольно часто и в обычной жизни: это ситуации, связанные с запретом в определенных условиях какой-либо деятельности. Например, кошка в присутствии хозяина не залезет на стол с едой (вид еды — условный раздражитель; наличие хозяина — условный тормоз пищевой реакции). Роль мощного условного тормоза играет у человека (ребенка) слово «нельзя». При дрессировке служебных собак стремятся выработать остановку всякого текущего поведения на команду «фу».

Четвертый вид условного торможения — запаздывательное. Оно проявляется при выработке отставленных условных рефлексов, т. е. в случаях, когда между условным стимулом и подкреплением создается значительный интервал. В экспериментах Павлова исходно этот интервал составлял 10—20 с, пища давалась не на фоне действия условного стимула, а после его выключения. Выработав условный рефлекс, интервал начинали увеличивать, доводя до двух минут. Если такое увеличение осуществлять достаточно медленно, рефлекс не разрушается, и можно наблюдать, что в первые 1—1, 5 мин после условного стимула у собак развивается заторможенное состояние. Некоторые животные даже на короткое время засыпали, просыпаясь ближе к моменту получения подкрепления и демонстрируя условно-рефлекторное слюноотделение.

Таким образом, данный тип условного торможения характерен для ситуаций ожидания, когда мозг должен некоторое время находиться в состоянии готовности к деятельности, затрачивая при этом минимум энергии. В природе проявления запаздывательного торможения чрезвычайно свойственны хищникам, охотящимся из засады (кошачьи).

В этом случае, как и в случае условных рефлексов на время, мы вновь встречаемся со способностью нервной системы «отсчитывать» временные интервалы — на этот раз между условным стимулом и подкреплением; именно на этот интервал происходит блокирование временной связи. Важно также то, что запаздывательное торможение снижает уровень активности всей нервной системы, действуя, как и в случае условного тормоза, на входе в центр отрицательного подкрепления (рис. 4.24). Переход в состояние общей заторможенности и сна очень характерен для людей, длительное время находящихся в положении ожидания какого-либо события (сигнала).

Итак, мы рассмотрели четыре вида условного торможения, суть которых состоит в модификации уже имеющихся условных рефлексов. Система подобного отрицательного обучения — необходимое дополнение системы положительного обучения, т. е. собственно процедуры выработки условных рефлексов; оба этих процесса необходимы для гибкой, адекватной адаптации поведения к меняющимся условиям внешней среды. Условное торможение является в большинстве случаев даже более сложной задачей и в ходе эволюции развивается позже, чем способность к образованию ассоциативных связей.