Тема: Интегрирующее значение головного мозга.

1. Строение и интегрирующие функции стволовой части головного мозга: продолговатого среднего, промежуточного мозга, моста и мозжечка.

2. Строение и интегрирующие функции конечного мозга.

3. Понятие об анализаторах. Строение и функции конечных центров анализаторов.

СТРОЕНИЕ СТВОЛОВОЙ ЧАСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА. В головном мозге — (encephalon) — принято различать три главные части: ствол мозга —(truncus encephalicus), мозжечок — (cerebellum), или малый мозг и конечный мозг —(cerebrum). Эти части связаны между собой, но имеют некоторые отличия в строении, развитии и функциональном отношении.

Мозговой ствол является филогенетически самым древним отделом головного мозга. Он тесно связан со спинным мозгом и большими полушариями конечного мозга. Здесь располагаются центры жизненно важных функций организма.

По строению мозговой ствол отличается от спинного мозга отсутствием метамерности, характерной для спинного мозга. Серое вещество ствола образует ядра различной формы и размеров, лежащие внутри и на периферии белое вещество (ядерный тип взаимоотношения нейронов).

К стволовой части головного мозга относят: продолговатый мозг, мозговой мост, средний мозг, промежуточный мозг и мозжечок.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА. Продолговатый мозг — (medulla oblongata) — по форме напоминает усеченный конус длиной 25 мм и является непосредственным продолжением спинного мозга.

В продолговатом мозге различают вентральную (переднюю), дорсальную (заднюю) и боковые (латеральные) поверхности, вдоль которых на всем протяжении проходят продольные борозды, продолжающиеся в таковые спинного мозга.

Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами различной формы и величины, среди которых различают ядра черепных нервов и переключательные ядра.

Ядра черепных нервов расположены в заднем отделе продолговатого мозга, к ним относятся: ядра подъязычного нерва (ХII пара), добавочного (ХI пара), блуждающего (Х пара), языкоглоточного (IХ пара), предверно-улиткового (IIIV пара) и ядро спинномозгового тракта тройничного нерва (V пара).

К переключательным ядрам относят оливы — промежуточный центр равновесия.

Ядра тонкого и клиновидного бугорков, которые проводят импульсы глубокой и отчасти тактильной чувствительности. Пучки волокон от нейронов этих бугорков после перекреста образуют медиальную петлю, которая проходит таламусу промежуточного мозга.

К серому веществу продолговатого мозга относят ретикулярную формацию, расположенную в центре. Кроме регуляции возбудимости и тонуса различных отделов ЦНС ретикулярная формация обеспечивает готовность центров к деятельности, усиливает или тормозит рефлекторную деятельность спинного мозга. Если прекратить приток импульсов к спинному мозгу, то возникает шок.

В белом веществе продолговатого мозга лежат эндогенные (внутренние) — короткие и длинные проводящие пути, связывающие ядра продолговатого мозга между собой и с другими отделами ЦНС.

Экзогенные (внешние) проводящие пути проходят через продолговатый мозг транзитом. Это восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга.

Функции продолговатого мозга. В продолговатом мозге осуществляются более сложные рефлексы, чем в спинном мозге и их можно разделить на следующие группы:

— Рефлексы, регулирующие деятельность сердца и сосудов.

—Дыхательные рефлексы, обеспечивающие смену фаз дыхательного цикла.

— Пищевые рефлексы — глотание, сосание, секреторная и сократительная активность пищеварительного тракта.

— Защитные рефлексы — кашель, чихание, слезоотделение, рвота.

— Рефлексы, связанные с определением положения головы и тела в пространстве.

При повреждении продолговатого мозга прекращается дыхание, падает кровяное давление и наступает смерть.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ МОЗГОВОГО МОСТА. Мозговой мост (Варолиев мост) — (pons) расположен между продолговатым и средним мозгом, длина его составляет 25 мм.

Вентральная поверхностьмоста выпуклая и образована поперечными волокнами — средними ножками мозжечка, между которыми продольно проходят пучки корково-спинномозговых путей.

Дорсальная поверхность моста плоская и представлена верхней частью ромбовидной ямки —дна IV желудочка. По центру располагаетсяретикулярная формация, ядра черепных нервов: отводящего (VI пара), лицевого (VII пара), тройничного (V пара), предверно-улиткового (VIII пара) и переключательные ядрамоста: верхнее оливное ядро, ядра трапециевидного тела и ядро латеральной петли, волокна которых образуют слуховую латеральную (боковую) петлю, которая заканчивается в нижних холмиках крыши среднего мозга и медиальном коленчатом теле метаталамуса промежуточного мозга. В переключательных ядрах происходит переключение импульсов слухового пути. Границей между вентральной и дорсальной частями моста служит пучок поперечных волокон — трапецивидное тело, которое является перекрестом слухового пути.

Функции мозгового моста. Мозговой мост осуществляет рефлекторную регуляцию мимики, слюноотделения, жевательные движения, моторику кишечника, осуществляет глазные рефлексы (мигание).

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ СРЕДНЕГО МОЗГА. Средний мозг — (mesencephalon), как остаток примитивного головного мозга низших позвоночных животных, у которых он играл важную роль в соединении сенсорных путей с двигательными, расположен между мостом и промежуточным мозгом.

Навентральной поверхности среднего мозга располагаются ножки мозга, с продольно ориентированными волокнами, расходящимися под острым углом. Между ножками располагается межножковая ямка, прикрытая задним продырявленным веществом, которое имеет большое количество отверстий для кровеносных сосудов.

Надорсальной поверхности среднего мозга располагается крыша среднего мозга, представленная пластинкой четверохолмии.

Ядра верхних холмиков проводят импульсы зрительных ориентировочных рефлексов — движение туловища и глаз на световые раздражения.

Ядра нижних холмиков проводят импульсы ориентировочных звуковых рефлексов — поворот головы и туловища по направлению к новому звуку.

Между верхними холмиками лежит эпифиз (шишковидное тело), относящийся к структурам эпиталамуса промежуточного мозга. От наружной поверхности каждого холмика отходит пучок волокон — «ручки» холмика, соединяющие средний мозг с промежуточным.

Между крышей и ножками среднего мозга располагается покрышка, в которой лежат ядра черепных нервов — глазо-двигательного (III пара) — вокруг водопровода (полости среднего мозга), блокового (IV пара) — на уровне верхней части нижних холмиков, ядро среднемозгового пути тройничного нерва самое длинное (22 мм) расположенного латерально от водопровода и собственные ядра — красное ядро — самое крупное (длина 3-3, 5 см, диаметр 8-9 мм), парное ядро покрышки занимает центральное ее положение. Оно простирается по длине всего среднего мозга и заднего участка промежуточного мозга. Красное ядро является важным координационным и регулирующим центром экстрапирамидных путей, управляет автоматическими движениями, поддерживает тонус мышц, необходимый для сохранения позы.

Черное вещество расположено на границе покрышки и основания ноги мозга, осуществляет точные координированные движения пальцев, регулирует мышечный тонус, участвует в координации сложных двигательных актов, таких как, жевание и глотание.

К ядрам ретикулярной формации относят голубое пятно — парная структура, расположена на границе моста и среднего мозга. Нейроны его выделяют нейромедиаторы — норадреналин, ацитилхолин, которые ответственны за активность коры во время парадоксального (быстрого) сна, и могут тормозить функции спинного мозга, тем самым вызывать сомнамбулизм (лунатизм). Голубое пятно обеспечивает также тонус мозга в период бодрствования, участвует в возникновении чувства паники.

Ядра шва контролируют депрессивные состояния, выявлено, что клетки ядер шва выделяют серотонин у самоубийц. На систему этих ядер действуют наркотики, вызывая чувство предвкушения всего хорошего и чувство надежды.

Другие ядра ретикулярной формации, играющие роль в обеспечении моторной функции во время пробуждения секретируют дофомин.

Белое вещество среднего мозга представлено эндогенными волокнами и экзогенными волокнами — восходящими и нисходящими проводящими путями головного и спинного мозга расположенными в основании ноги среднего мозга и в покрышке (медиальная и латеральная петли).

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА. Промежуточный мозг (diencephalon) является производным переднего мозгового пузыря, как и конечный мозг.

Вентральная поверхность промежуточного мозга состоит из подбугорья (гипоталамус) — филогенетически старой области, которая является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы и состоит из зрительного перекреста, зрительных трактов, серого бугра с воронкой, гипофизом и сосцевидных тел. Все эти образования лежат непосредственно под зрительными буграми, образуя дно III-го желудочка, полости промежуточного мозга.

В сером веществе гипоталамуса различают три основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную, которые формируют более 32-х пар ядер, являющиеся высшими подкорковыми центрами регуляции деятельности симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Они координируют деятельность всех внутренних органов и желез внутренней секреции, обмена веществ, обеспечивают поддержание гомеостаза. Здесь расположены центры голода, насыщения, жажды, терморегуляции, удовольствия. Как регуляторный орган гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связь с лимбической ситемой, участвуя в проявлении эмоций и мотиваций, играя определенную роль в формировании разносторонних поведенческих реакций.

Анатомически и функционально гипоталамус связан с гипофизом и образует с ним единую гипаталамо-гипофизарную систему, в которой первый комплекс играет регулирующую роль, а второй — эффекторную.

Дорсальная поверхность промежуточного мозга состоит из зрительного мозга — филогенетически новой структуры, который подразделяется на зрительные бугры (таламус), забугорную область(метаталамус)инадбугорную область (эпиталамус).

Таламус — самое крупное в мозгу образование яйцевидной формы, лежащее по обе стороны третьего желудочка выше крыши среднего мозга. Оба таламуса соединены тонким пучком нервных волокон — серой комиссурой.

Передний конец таламуса сужен и образует передний бугорок, а задний — расширен и образует подушку таламуса. Зрительный бугор состоитиз большого числа ядер различной величины, отделенных друг от друга тонкими прослойками белого вещества — мозговыми пластинками таламуса. В настоящее время различают до 120 ядер, образующих группы передних, вентролатеральных, медиальных и ретикулярных ядер, выполняющих различные функции

Подушка таламуса обеспечивает переключение от нейронов сетчатки глаза, а в сам таламус является главным коллектором чувствительных путей, по которым к коре полушарий конечного мозга следуют импульсы от экстеро- и интерорецепторов. Таламус принимает участие в поддержании состояния внимания, не пропуская в кору полушарий конечного мозга ненужных в данный момент центростремительных сигналов, также является главным центром восприятия раздражений со стороны экстрапирамидной системы, промежуточным звеном которой он является, при этом обеспечивает сенсомоторные связи, направляя в двигательные зоны коры сигналы из мозжечка и полосатых тел, ответственных за автоматию локомоций.

По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические и ассоциативные.

В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны сенсорных областей коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности.

Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражений из окружающей среды.

Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.

Ретикулярное ядро таламуса представляет собой тонкий пласт клеток ограничивающих таламус, через которые проходят все приходящие и выходящие волокна клапанной функции таламуса. Это ядро проецируется во все регионы таламуса, где формируются тормозные разветвления и функционирует как специфичные тормозные цепи, селективно регулируя всю таламо-кортикальную активность.

У человека таламус играет значительную роль в эмоциональном поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, жестами, сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.

Метаталамус состоит из парных образований — коленчатых тел.

Латеральное коленчатое тело в виде удлиненного бугорка, расположено под подушкой таламуса, состоит из чередующихся слоев серого и белого вещества и является переключательным ядром зрительного пути. Отростки клеток этого ядра вместе с волокнами от подушки таламуса образуют зрительную лучистость, которая заканчивается в зрительных центрах коры — шпорной борозде затылочной доли.

Медиальное коленчатое тело имеет форму вытянутого валика, расположенного, между верхними холмиками крыши среднего мозга и подушкой таламуса, являясь переключательным центром слухового пути. Здесь заканчиваются волокна латеральной (боковой) слуховой петли, а волокна идущие от клеток этого ядра заканчиваются в слуховых центрах коры — в верхней височной извилине височной доли.

Эпиталамус расположен под таламусом и к нему относятся мозговые полоски, расширение которых, образуют треугольник поводка, переходящие в мозговую пластинку, соединенных спайкой. Мозговые пластинки, в свою очередь, соединяются с эпифизом (шишковидное тело) — железой внутренней секреции, которая представляет собой редуцированный остаток теменного глаза некоторых древних амфибий и рептилий.

Полостью промежуточного мозга является III желудочек, который представляет собой узкую вертикальную щель между медиальными поверхностями таламусов.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИЯ МАЛОГО МОЗГА, или МОЗЖЕЧКА. Мозжечок заполняет большую часть задней черепной ямки, весит около 150 г., в поперечном размере равен 10-12 см, в продольном, в области червя — 4 см, а области полушарий — 6 см.

Тело мозжечка составляют: центральная узкая часть — червь, филогенетически более старая структура, и две крупные выпуклые боковые части — полушария, более молодые структуры. Червь от полушарий отделяется продольными щелями, которые лучше выражены на нижней поверхности. В мозжечке различают две поверхности: верхнюю и нижнюю, которые разделяются глубокой горизонтальной щелью. На верхней поверхности щели не глубокие и прерывистые и она более ровная, чем нижняя. Поверхность полушарий и червя разделяют многочисленные щели различной глубины, которые делят тело мозжечка на три доли: переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Каждая из долей разделяется щелями на дольки, а дольки разделяются на листки.

Серое вещество мозжечка сосредоточено преимущественно на его поверхности в виде трехслойной коры, где различают светлый наружный слой — молекулярный, средний слой — ганглиозных клеток (клетки Пуркинье) и темный внутренний слой — зернистый.

Подкорковые ядра мозжечка находятся под корой в белом веществе и представляют собой различной формы и величины парные скопления серого вещества. К ним относятся: зубчатое ядро — самое крупное, складчатой формы, медиальнее от него находятся пробковидное ядро, шаровидные ядра и ядро шатра.

Белое вещество мозжечка расположено под корой и состоит из внутри- и внемозжечковых волокон, образующих мозговое тело, или «древо жизни».

Среди внутримозжечковых волокон различают: ассоциативные, соединяющие между собой различные участки коры одного полушария мозжечка; комиссуральные, соединяющие участки коры противоположных полушарий; короткие проекционные волокна, соединяющие кору и подкорковые ядра мозжечка.

К внемозжечковым волокнам относят длинные эфферентные и афферентные волокна, соединяющие мозжечок с другими отделами центральной нервной системы. Они образуют три пары ножек: верхние, средние и нижние.

Функции мозжечка многообразны и представляют собой единую непрерывную автоматическую регуляторную функцию, весьма сложную и в то же время точную. Мозжечок получает информацию о состоянии всех мышц, о степени их напряжения и расслабления; о положении головы и в случае ее вращательного движения — о его скорости; участвует в координации движений, определяя их точность и плавность; в сохранении равновесия тела и поддержания тонуса мышц; в любой момент корректирует команды, посылаемые корой больших полушарий к конечностям с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и мышечных веретен; оказывает стабилизирующее влияние на процессы, протекающие во внутренней среде организма.

Люди с нарушенными функциями мозжечка теряют способность к точным движениям (продевание нитки в иголку, писание). Со временем проявления поражения мозжечка могут исчезнуть благодаря способности других отделов головного мозга брать на себя функции разрушенных частей (явление компенсации).

IV желудочек является полостью мозжечка, моста и продолговатого мозга, в виде «палатки», в который различают дно, боковые стенки и крышу.

ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ НЕРВЫ в количестве 12 пар отходят от головного мозга и иннервируют мышцы органов головы, шеи и внутренних органов.

I пара — Обонятельный нерв (чувствительный) связан с конечным мозгом. Передает возбуждение от обонятельных рецепторов к обонятельному центру.

II пара — Зрительный нерв (чувствительный) связан с промежуточным мозгом. Передает возбуждение от рецепторов сетчатки к зрительному центру.

III пара — Глазо-двигательный нерв (двигательный) связан со средним мозгом. Иннервирует все мышцы, глазного яблока, кроме верхней косой и наружной прямой, обеспечивает движение глаз.

IV пара — Блоковый нерв (двигательный) связан со средним мозгом. Иннервирует верхнюю косую мышцу глазного яблока.

V пара — Тройничный нерв (смешанный) подразделяется на три ветви: глазной, верхнечелюстной (чувствительные) нижнечелюстной (смешанный) связан с мозговым мостом.

Глазной нерв иннервирует слезную железу, глазное яблоко, кожу верхнего века, лба и слизистую оболочку носовой полости и связан с ресничным вегетативным узлом.

Верхнечелюстной нерв иннервирует зубы, слизистую оболочку носовой полости, верхней челюсти и кожу средней части лица и связан с крыло-небным вегетативным узлом.

Нижнечелюстной нерв обеспечивает чувствительную иннервацию слизистой оболочки щеки и двух передних третей языка, зубов нижней челюсти, кожи нижней части лица и височной области; двигательную иннервацию всех жевательных мышц и связан с ушным вегетативным узлом.

VI пара — Отводящий нерв (двигательный) связан с мозговым мостом. Иннервирует наружную прямую мышцу глазного яблока.

VII пара — Лицевой нерв (смешанный) связан с мозговым мостом. Передает возбуждение от вкусовых рецепторов двух передних третей языка, слизистой оболочки рта и слюнных желез, иннервирует все мимические мышцы.

VIII пара — Преддверно-улитковый нерв (чувствительный) подразделяется на две части: преддверную и улитковую, связан с мозговым мостом.

Преддверная часть передает возбуждение от органов равновесия в мозжечок.

Улитковая часть передает слуховые возбуждения от внутреннего уха в корковый конец слухового анализатора.

IX пара — Языкоглоточный нерв (смешанный) связан с продолговатым мозгом. Парасимпатические волокна идут к околоушной слюнной железе; чувствительные ветви иннервируют слизистую оболочку задней трети языка, мягкого неба, миндалин, глотки; двигательные ветви — мышцы глотки.

X пара — Блуждающий нерв (смешанный) связан с продолговатым мозгом. Парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы внутренних органов, расположенных в грудной и брюшной полостях; в области шеи иннервирует слизистую оболочку корня языка, слизистую оболочку и мышцы гортани, мышцы глотки; в грудной области - сердце, пищевод, легкие и бронхи; в брюшной полости - все органы (толстую кишку только до нисходящей ободочной).

XI пара — Добавочный нерв (двигательный) связан с продолговатым мозгом. Иннервирует т рапециевидную и грудина- ключично-сосцевидную мышцы.

XII пара — Подъязычный нерв (двигательный) связан с продолговатым мозгом. Иннервирует все мышцы языка и часть мышц передней поверхности шеи.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ КОНЕЧНОГО МОЗГА. Конечный мозг (telencephalon) является самым крупным отделом центральной нервной системы, значительно превышает по объему стволовую часть головного мозга, которую он покрывает. В образованиях конечного мозга сосредоточены центры, которые управляют деятельностью различных отделов мозгового ствола и спинного мозга. Кора больших полушарий осуществляет высшую нервную деятельность (ВНД) и определяет поведение организма в зависимости от беспрерывно изменяющихся условий внешней среды.

Конечный мозг состоит из двух полушарий (hemisphеria cerebri), соединенных спайкой — мозолистым телом. Между полушариями располагается глубокая продольная щель большого мозга, между задними отделами полушарий и мозжечком находится поперечная щель большого мозга. Каждое полушарие состоит из трех поверхностей: верхне-боковой (верхне-латеральной) — сферической формы, медиальной — плоской, нижней — неправильной формы и трех полюсов: лобного, затылочного и височного.

В каждом полушарии различают: плащ (мантию), покрытый корой, подкорковые (базальные ) ганглии, обонятельный мозг. Полостью конечного мозга являются боковые желудочки.

Строение плаща, или мантии. Вся поверхность мантии покрыта корой и разделяется глубокими постоянными первичными бороздами: центральной, боковой (латеральной) и теменно - затылочной. Эти борозды делят каждое полушарие на пять долей – лобную, теменную, височную, затылочную и островок Рейля, находящийся в глубине боковой борозды. Каждая доля постоянными вторичными бороздами делится на постоянные извилины, а неглубокие, непостоянные и изменчивые третичные борозды ограничивают таковые извилины. Извилина ограничена двумя бороздами.

Строение коры. Поверхность полушарий, как в глубине борозд, так и на вершине извилин покрыта значительным слоем серого вещества, который называется корой конечного мозга. В среднем толщина коры у взрослого человека равна 2, 5-3 мм (1, 3-4, 5 мм), а поверхность — 145-220 тыс. мм², из которых 1/3, или 72 тыс. мм² составляет свободная поверхность, а 2/3, или 148 тыс. мм² находится в глубине борозд. Различают древнюю, старую и новую кору.

К древней коре относят обонятельный бугорок, переднее продырявленное вещество, относящиеся к структурам обонятельного мозга, подмозолистая извилина, полулунная извилина, окружающая миндалевидное ядро, и боковая обонятельная извилина. Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки.

К старой коре относят гиппокамп и зубчатую извилину, в области крючка она выходит на поверхность. Старая кора имеет три клеточных слоя: молекулярный слой изапикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа, радиальный — из пирамидных клеток и слой полиморфных клеток. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, расположенный медиобазально в глубине височных долей. Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе — морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка, со стенкой которого граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus).Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина. Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга.

Древняя и старая кора связана с обонятельной функцией — самой древней функцией конечного мозга.

Новой корой является вся остальная 95, 6 % от общей площади. Кора содержит около 40 млр. нейронов, которые с 25 летнего возраста, особенно, после 45 лет отмирают ежедневно около 10 тысяч, однако в коре сохраняется более10 млр. нейронов. Нейроны имеют различную форму — пирамидную, веретенообразную, звездчатую, паукообразную и т.д. Клетки коры вместе с отростками образуют от 6 до 9 слоев, но, так как у плода в конце внутриутробного развития почти все участки коры имеют шесть слоев, то исходным типом является шестислойная кора. В некоторых участках коры количество слоев варьирует, так в затылочной доле их девять, в обонятельной — пять.

Корковые концы (центры) анализаторов. Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И.П. Павлова о коре как системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по И.П. Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». Анализатор состоит из трех частей — наружного воспринимающего аппарата (органа чувств), проводниковой части (проводящие пути головного и спинного мозга) и конечного коркового конца (центра) в коре больших полушарий конечного мозга.

На основании морфологических и экспериментально-физиологических данных в коре головного мозга выделены наиболее важные корковые концы анализаторов (центры), которые путем взаимодействия обеспечивают функции мозга. Локализация ядер основных анализаторов следующая:

Корковый конец двигательного анализатора (предцентральная извилина, предцентральная долька, задний отдел средней и нижней лобной извилин). Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входят в состав прецентральной области — двигательной, или моторной, зоны коры (цитоархитектонические поля 4, 6). В верхнем отделе предцентральной извилине и предцентральной дольке находятся двигательные ядра нижней половины тела, а в нижнем отделе — верхней. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь, центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей. Раньше считали эту область только двигательной, но в настоящее время ее считают областью, в которой находятся вставочные и двигательные нейроны. Вставочные нейроны воспринимают раздражения от проприорецепторов костей, суставов, мышц и сухожилий. Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела. Нарушения функции предцентральной извилины приводит к параличам на противоположной стороне тела.

Ядра двигательного анализатора сочетанного поворота головы и глаз в противоположную сторону, а также двигательные ядра письменной речи — графии, имеющие отношения к произвольным движениям, связанными с написанием букв, цифр и других знаков локализуются в заднем отделе средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19). Центр графии тесно связан и с полем 40, расположенным в надкраевой извилине. При повреждении этой области больной не может производить движения, которые необходимы для начертания букв.

Премоторная зона расположена кпереди от моторных участков коры (поля 6 и 8). Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией и др.

Ядра двигательного анализатора артикуляции речи (речедвигательный анализатор) находятся взаднем отделе нижней лобной извилине (поле 44, 45, 45а). В поле 44 — зона Брока, у правшей — в левом полушарии осуществляется анализ раздражений от двигательного аппарата, посредством которого образуются слоги, слова, фразы. Этот центр образовался рядом с проекционной областью двигательного анализатора для мышц губ, языка, гортани. При поражении его человек способен произносить отдельные речевые звуки, но способность образовать из этих звуков слова он утрачивает (двигательная, или моторная, афазия). В случае поражения поля 45 наблюдается: аграмматизм: больной утрачивает способность составлять из слов предложения, согласовывать слова в предложении.

Корковый конец двигательного анализатора сложных координированных движений y правшей расположен в нижней теменной дольке (поле 40) в области надкраевой извилине. При поражении поля 40 больной, несмотря на отсутствие явлений паралича, теряет способность пользоваться предметами обихода, утрачивает производственные навыки, что называют апраксией

Корковый конец кожного анализатора общей чувствительности — температурной, болевой, осязательной, мышечно-суставной — располагается в постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5). Нарушение этого анализатора приводит к потере чувствительности. Последовательность расположения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры.

Корковый конец слухового анализатора (поле 41) помещается в средней части верхней височной извилины;

слуховой анализатор устной речи (контроль своей речи и восприятие чужой) находится в задней части верхней височной извилины (поле 42) (зона Вернике) при его нарушении человек слышит речь, но не понимает ее (сенсорная афазия).

Корковый конец зрительного анализатора (поля 17, 18, 19) занимает края шпорной борозды (поле 17), полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случаях поражения полей 17 и 18 наблюдается потеря зрительной памяти. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.

Зрительный анализатор письменных знаков находится в угловой извилине нижней теменной дольки (поле 39s) При повреждении этого поля больной утрачивает способность анализа написанных букв, т. е. теряет способность читать (алексия).

Корковые концы обонятельного анализатора находятся в крючкепарагиппокампальной извилины на нижней поверхности височной доли и гиппокампе.

Корковые концы вкусового анализатора — в нижнем отделе постцентральной извилины.

Корковый конец анализатора стереогностического чувства — центр особо сложного вида узнавания предметов на ощупь находится в верхней теменной дольке (поле 7). При поражении теменной дольки больной не может узнать предмет, ощупывая его рукой, противоположной очагу поражения — стереогнозия. Различают слуховую гнозию — узнавание предметов по звуку (птицу — по голосу, автомобиль — по шуму моторов), зрительную гнозию — узнавание предметов по виду и т. д. Праксия и гнозия являются функциями высшего порядка, осуществление которых связано как с первой, так и со второй сигнальной системой, что является специфической функцией человека.

Любая функция локализуется не в одном определенном поле, а лишь преимущественно связана с ним и распространяется на большом протяжении.

Ассоциативные зоны коры занимают остальную значительную часть коры, они лишены явной специализации, ответственны за объединение и переработку информации и программированного действия. Ассоциативная кора составляет основу высших процессов, как память, научения, мышление, речь.

Нет зон рождающих мысли. Для принятия самого незначительного решения участвует весь мозг, вступают в действие разнообразные процессы, происходящие в различных зонах коры и в низших нервных центрах.

Кора головного мозга принимает информацию, обрабатывает ее и хранит в памяти. В процессе приспособления (адаптации) организма к внешней среде в коре сформировались сложные системы саморегуляции, стабилизации, обеспечивающие определенный уровень функции, системы самообучения с кодом памяти, системы управления, работающие на основе генетического кода с учетом возраста и обеспечивающие оптимальный уровень управления и функций в организме, системы сличения, обеспечивающие переход от одной формы управления к другой.

Речь — является одной из филогенетически новой и наиболее сложно локализованной функцией коры, связанной со второй сигнальной системой, по И.П. Павлову. Речь появилась в ходе социального развития человека, в результате трудовой деятельности. «...Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьянами, далеко превосходит его по величине и совершенству»¹.

Функция речи крайне сложна. Она не может быть локализована в каком-либо участке коры, в ее осуществлении участвует вся кора, а именно нейроны с короткими отростками, расположенные в поверхностных ее слоях. С выработкой нового опыта, речевые функции могут перемещаться в другие области коры, как жестикуляция глухонемых, чтение слепых, письмо ногой у безруких. Известно, что у большинства людей — правшей — речевые функции, функции узнавания (гнозия), целенаправленного действия (праксия) связаны с определенными цитоархитектоническими полями левого полушария, у левшей — наоборот.

Связи между корковыми концами того или иного анализатора с периферическими отделами (рецепторами) осуществляются системой проводящих путей головного и спинного мозга и отходящих от них периферических нервов (черепно-мозговые и спинномозговые нервы).

Подкорковые ядра располагаются в белом веществе основания конечного мозга и образуют три парных скопления серого вещества: полосатое тело, миндалевидное тело и ограда (рис. 125), которые составляют примерно 3% от объема полушарий.

Полосатое тело (corpus striatum) состоит из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного.

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) находится в лобной доле и представляет собой образование в виде дуги, лежащей сверху зрительного бугра и чечевицеобразного ядра. Оно состоит из головки, тела и хвоста, которые принимают участие в образовании латеральной стенки переднего рога бокового желудочка мозга.

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentifоrmis) крупное пирамидальной формы скопление серого вещества расположено кнаружи от хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на три части: наружную, темного цвета — скорлупу (putamen) и медиальных двух светлых — наружного и внутреннего члеников бледного шара (globus pallidus).

Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества — частью внутренней капсулы (capsula interna).Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса.

Полосатое тело образует стриопаллидарную систему, в которой более древней структурой в филогенетическом отношении является бледный шар — паллидум. Его выделяют в самостоятельную морфо-функциональную единицу, которая выполняет моторную функцию. Благодаря связям с красным ядром и черным веществом среднего мозга паллидум осуществляет движения туловища и рук при ходьбе — перекрестную координацию, ряд вспомогательных движений при перемене положений тела, мимические движения. Разрушение бледного шара вызывает ригидность мускулатуры.

Хвостатое ядро и скорлупа, более молодые структуры полосатого тела — стриатум, который непосредственно моторной функцией не обладает, а выполняет контролирующую функцию по отношению к паллидуму, несколько затормаживая его влияние.

При поражении хвостатого ядра у человека наблюдаются ритмические непроизвольные движения конечностей (хорея Гентингтона), при дегенерации скорлупы — дрожание конечностей (болезнь Паркинсона).

Ограда (claustrum) — сравнительно тонкая полоска серого вещества, расположенная между корой островка, отделяющийся от него белым веществом — внешней капсулой, и скорлупой, от которой отделяется — наружной капсулой. Ограда является сложным образованием, связи которого до настоящего времени мало изучены, а функциональное значение не ясно. В последнее время предполагают, что в ограде находятся центры полового удовлетворения мужчин.

Миндалевидное тело(amigdalae) — крупное ядро, расположенное под скорлупой в глубине переднего отдела височной доли, имеет сложное строение и состоит из нескольких ядер, различающихся по клеточному составу. Миндалевидное тело является подкорковым обонятельным центром и входит в состав лимбической системы.

Подкорковые ядра конечного мозга функционируют в тесной взаимосвязи с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга, принимают участие в образовании как условных, так и безусловных рефлексов.

Вместе с красным ядром, черным веществом среднего мозга, таламусом промежуточного мозга подкорковые ядра образуют экстрапирамидную систему, осуществляя сложные безусловно-рефлекторные двигательные акты.

Обонятельный мозг человека является самой древней частью конечного мозга, возникшей в связи с рецепторами обоняния. Он делится на два отдела: периферический и центральный.

К периферическому отделу относятся: обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник и переднее продырявленное вещество.

В состав центрального отдела входят сводчатая извилина, состоящая из поясной извилины, перешейка и парагиппокампальной извилины, а также гиппокамп — своеобразной формы образование, расположенное в полости нижнего рога бокового желудочка и зубчатая извилина, лежащая внутри гиппокампа.

Лимбическая система (limbus — кайма, край) названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры — гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора), поясная извилина (лимбическая кора), обонятельная кора, перегородка (древняя кора); из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса, переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс, а также свод. Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбический системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг — круг Пейпца включает в себя: гиппокамп, свод, мамиллярное тело, сосцевидно-таламический пучок (пучок Вик д'Азира), переднее ядро таламуса, кору поясной извилины, гиппокамп. Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу.

Через гипоталамо-гипофизарную систему она осуществляет контроль над гуморальной системой. Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в функционировании гормонов, синтезируемых в гипоталамусе и окситоцина и вазопрессина, секретируемых гипофизом.

Основной, целостной функцией лимбической системы является не только обонятельная функция, но и реакции, так называемого, врожденного поведения (пищевые, половые, поисковые и оборонительные). Она осуществляет синтез афферентных раздражений, имеет важное значение в процессах эмоционально-мотивационного поведения, организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности, осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.

Функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий, в формировании эмоциональных состояний. Гиппокамп имеет обширные связи с корой больших полушарий и гипоталамусом промежуточного мозга. У психически больных поражены все слои гиппокампа.

Вместе с тем каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности.

Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи.

Поясная извилина принимает участие в реакциях настораживания, пробуждения, эмоциональной активности. Она соединена волокнами с ретикулярной формацией и вегетативной нервной системы.

Миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение, стимуляция миндалевидного тела вызывает агрессивное поведение.

Перегородка принимает участие в переобучении, снижает агрессивность и страх.

Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков.

Кпереди от свода в различных его отделах располагаются центры удовольствия и боли.

Боковые желудочки являются полостями полушарий конечного мозга. Каждый желудочек имеет центральную часть, прилегающую к верхней поверхности зрительного бугра в теменной доле, и три отходящих от нее рога.

Передний рог отходит в лобную долю, задний рог — в затылочную долю и нижний рог — в глубину височной доли. В нижнем роге расположено возвышение внутренней и частично нижней стенки — гиппокамп.

Боковые желудочки, как и все желудочки мозга, заполнены церебральной жидкостью. Через межжелудочковые отверстия, которые находятся впереди зрительных бугров, боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком промежуточного мозга. Большая часть стенок боковых желудочков образована белым веществом полушарий конечного мозга.