Лекция 17. Половое размножение цветковых растений

Рис.. Спорофит и гаметофиты цветковых растений

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит. У сосудистых растений (хвощи, плауны, папоротники, семенные растения) спорофит – листостебельное диплоидное растение. Цветковые – разноспоровые растения образующие споры, отличающиеся по величине и физиологическим особенностям, образуются споры в результате мейоза.

Микроспоры – более мелкие споры, формирующиеся в тычинках, из них образуются пыльцевые зерна – мужские гаметофиты, образующие мужские гаметы. В семязачатке, в нуцеллусе (мегаспорангии) в результате мейоза образуется мегаспора – более крупная спора, из нее образуется женский гаметофит, названный зародышевым мешком. После опыления и двойного оплодотворения образуется плод и семена.

И образование спор, и слияние гамет происходит в цветке.

Строение цветка. У цветка различают цветоножку, цветоложе, околоцветник, тычинки и пестики. У некоторых цветков отдельные части могут отсутствовать.

1 — цветоножка; 2 — цветоложе; 3 — чашелистики; 4 лепесток; 5 — пестик; 6 — тычинка

Цветоножка – междоузлие под цветком. Цветки, лишенные цветоножки, называются сидячими (цветки в соцветии корзинка у подсолнечника, астры, одуванчика). Цветоложе – укороченная стеблевая часть цветка. На ней располагаются все остальные части цветка.

Околоцветник – стерильная часть цветка, его покров. Околоцветник может быть простым (не дифференцированным на чашечку и венчик, образованным совокупностью одинаковых листочков) и двойным (дифференцированным на чашечку и венчик). Простой околоцветник может быть венчиковидным (образованным ярко окрашенными листочками), или чашечковидным (образованным зелеными листочками). Цветки, лишенные околоцветника (ива, тополь), называются голыми.

Чашечка – наружная часть двойного околоцветника, представляет собой совокупность чашелистиков – видоизмененных прицветных листьев Обычно чашелистики имеют небольшие размеры и зеленую окраску. Венчик – внутренняя, обычно окрашенная часть двойного околоцветника. Представляет собой совокупность лепестков, часто имеющих яркую окраску.

Андроцей (дом для мужчин) – совокупность тычинок одного цветка. У большинства растений тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Пыльник состоит из двух половинок, соединенных связником. Каждая половинка имеет два пыльцевых гнезда (микроспорангия), в которых происходит образование микроспор, а впоследствии пылинок.

Микроспорогенез – процесс образования микроспор в микроспорангиях (гнездах пыльника). Микроспоры формируются из материнских клеток – микроспороцитов, имеющих диплоидный набор хромосом. В результате мейоза каждая материнская клетка образует четыре гаплоидных микроспоры. Микроспоры быстро обособляются друг от друга.

Рис.. Образование мужского гаметофита 1 – микроспороцит (2n); 2 – микроспоры (n); 3 – вегетативная клетка; 4 – генеративная клетка; 5 – экзина; 6 – интина; 7 – 2 спермия.

Гинецей (дом для женщин) – совокупность пестиков одного цветка. Обычно в пестике выделяют три части: завязь, столбик и рыльце. Завязь – замкнутая, нижняя, полая часть пестика, несущая и защищающая семязачатки. В завязи может располагаться от одного (пшеница, вишня) до нескольких тысяч (мак) семязачатков. Стенки завязи выполняет функцию защиты семязачатков от неблагоприятных факторов среды (высыхание, колебание температур, поедание насекомыми и т.д.), внутри завязи (в семязачатках) происходит мегаспорогенез и мегагаметогенез, они принимают участие в образовании околоплодника.

Семязачаток состоит из нуцеллуса (ядра) – центральной части, являющейся мегаспорангием, двух покровов – интегументов, которые при смыкании образуют узкий канал – микропиле, или пыльцевход, через который пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. С помощью семяножки семязачаток прикрепляется к плаценте. Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком. Противоположную микропиле часть семязачатка, где сливаются нуцеллус и интегументы, называют халазой.

1 – интегументы; 2 – микропиле; 3 – плацента; 4 – семяножка; 5 – нуцеллус; 6 – синергиды; 7 – яйцеклетки; 8 – центральная клетка; 9 – антиподы; 10 – халаза.

Мегаспорогенез – процесс формирование мегаспор. Он происходит в нуцеллусе семязачатка. После заложения семязачатка и формирования нуцеллуса в области микропиле начинает разрастаться одна клетка – мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор. Материнская клетка мегаспор имеет диплоидный набор хромосом. У большинства покрытосеменных из нее путем мейоза образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Из четырех мегаспор лишь одна дает начало женскому гаметофиту – зародышевому мешку. Остальные мегаспоры отмирают.

Рис.. Образование женского гаметофита: 1 – мегаспороцит (2n); 2 – четыре мегаспоры; 3 – разрастание одной из мегаспор и отмирание трех остальных; 4 – антиподы; 5 – образование центральной клетки (2n); 6 – яйцеклетка; 7 – синергиды.

Оплодотворение. Образование семян и плодов. Процессу оплодотворения предшествует опыление – перенос пыльцы от пыльцевых мешков тычинок к рыльцам пестиков. Попав на рыльце пестика, под воздействием веществ, выделяемых пестиком, пыльца начинает прорастать: образуется пыльцевая трубка, внедряющаяся в ткань рыльца. Кончик пыльцевой трубки выделяет вещества, размягчающие ткань рыльца и столбика. В процессе формирования пыльцевой трубки принимает участие сифоногенная клетка. По мере роста пыльцевой трубки в нее переходит спермагенная клетка, которая делится митозом с образованием двух спермиев (у некоторых растений спермагенная клетка дает начало двум спермиям еще до прорастания пыльцы). Пыльцевая трубка продвигается по столбику пестика и врастает в зародышевый мешок, как правило, через микропиле. После проникновения в зародышевый мешок кончик пыльцевой трубки разрывается, и спермии попадают внутрь. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, образуя диплоидную зиготу. Второй спермий сливается с центральной клеткой зародышевого мешка, образуя триплоидную клетку, из которой далее формируется эндосперм (питательная ткань) семени, обеспечивающий питание зародыша. Синергиды и антиподы дегенерируют. В целом выше описанный процесс получил название двойного оплодотворения. Двойное оплодотворение у цветковых растений было открыто в 1898 году русским ботаником С.Г.Навашиным.

После двойного оплодотворения из яйцеклетки формируется зародыш семени, из центрального ядра зародышевого мешка – триплоидный эндосперм, из интегументов – семенная кожура, из всего семязачатка – семя, а из стенок завязи – околоплодник. В целом из завязи пестика формируется плод с семенами.