Альфа -ГЛИЦЕРОФОСФАТА

ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА

ФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ К-ТЫ

ПВК

ИЗОЦИТРАТА

Альфа-КЕТОГЛУТАРАТА

СУКЦИНАТА

МАЛАТА

СО2 на этапе превращения:

ПВК

ОКСАЛОСУКЦИНАТА

3. Альфа-КЕТОГЛУТАРАТА АТФ на этапе превращения:

Альфа -ГЛИЦЕРОФОСФАТА

ГЛИЦЕРАЛЬДЕГИД-3-ФОСФАТА

ДИФОСФОГЛИЦЕРИНОВОЙ К-ТЫ (СУБСТРАТНОЕФОСФОРИЛИРОВАНИЕ)

ФОСФОЕНОЛПИРУВАТА (СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ)

ИЗОЦИТРАТА

Альфа-КЕТОГЛУТАРАТА

СУКЦИНИЛ-КОА (СУБСТРАТНОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ)

СУКЦИНАТА

МАЛАТА

АТФ = (3+3+1 + 1+3+12) -1 =22

Окисление ВЖК в тканях изучалось Ф. КНООПОМ (1904г.), который назвал окисление ВЖК бета- окислением. Он показал, что процесс этот циклический, что все ВЖК, имеющие чётное количество углеродных звеньев в цепи обязательно проходят окисление, когда цепь периодически укорачивается на 2 углеродных звена. Последняя стадия окисления - стадия превращения масляной кислоты имеет свои особенности, когда в результате 1 цикла окисления образуется 2 молекулы АЦЕТИЛ-КОА. Одна проходит окисление с выделением 5 АТФ, а другая нет.

В 1949г. А. ЛЕНИНДЖЕР установил, что бета-окисление ВЖК происходит в МИТОХОНДРИЯХ. Д. ЛИНЕН (1954г.) детально описал все стадии бета-окисления.

В настоящее время бета-окисление называют ЦИКЛОМ КНООПА - ЛИНЕНА. Установлено, что процесс бета -окисления начинается в цитоплазме клеток с активации ВЖК. Мембрана МИТОХОНДРИЙ для ВЖК не проницаема. Транспорт ВЖК внутрь возможно только при участии азотистого основания - КАРНИТИНА. АЦИТИЛ-КОА в цитоплазме соединяется с КАРНИТИНОМ при участии фермента АЦЕТИЛ-КОА-КАРНИТИНТРАНСФЕРАЗЫ. Образуется комплекс, который легко проникает через мембрану. В межмембранном пространстве уже при участии МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ТРАНСФЕРАЗЫ комплекс распадается. КАРНИТИН возвращается в цитоплазму, а ВЖК в матрице подвергается окислению.

Т.о. завершая 1 цикл бега -окисления ВЖК, в результате которого ВЖК укоротилось на 2 углеродных звена. При бета -окислении выделилось 5АТФ и 12АТФ выделилось при окислении АЦЕИЛ-КОА в ЦТК и сопряженных с ним ферментов дыхательной цепи. Окисление ВЖК будет происходить циклически одинаково, но только до последней стадии - стадии превращения масляной кислоты (БУТИРИЛ-КОА), которая имеет свои особенности. Их надо учитывать при подсчёте энергетического эффекта окисления ВЖК, когда в результате одного цикла образуется 2 молекулы АЦЕТИЛ-КОА, одна из них проходила бета -окисление с выделением 5АТФ, а другая нет.

Энергетический эффект окисления ВЖК: АТФ = n/2 * 17 - 6, где n - число углеродных звеньев в цепи ВЖК, 17 - количество молекул АТФ, которые выделяются в результате окисления 2 углеродных звеньев цепи до конечных продуктов 5АТФ+12АТФ, 6 - то количество АТФ, которое не выделяется, поскольку 1 АТФ тратится на активацию ВЖК, а 5 АТФ не выделяются на последнем этапе - превращения молочной кислоты.

ВЖК, имеющие нечётное количество углеродных звеньев, поступают в организм человека в составе пищи. Окисление таких ВЖК происходит также как и ВЖК, имеющих чётное количество углеродных звеньев в цепи, но только до последней стадии - стадии превращения ПРОПИОНИЛ-КОА. которая имеет свои особенности: