Органы чувств

В каждом анализаторе различают 3 части:

1) периферическую (рецепторную),

2) промежуточную,

3) центральную.

Периферическая часть представлена органами, в которых находятся специализированные рецепторные клетки. По специфичности восприятия стимулов различают:

- механорецепторы (рецепторы органа слуха, равновесия, тактильные рецепторы кожи, рецепторы аппарата движения, барорецепторы),

- хеморецепторы (органов вкуса, обоняния, сосудистые интерорецепторы),

- фоторецепторы (сетчатки глаза),

- терморецепторы (кожи, внутренних органов),

- болевые рецепторы.

Рецепторные клетки периферического отдела анализаторов являются составной частью органов чувств (глаз, ухо и др.) и органов, выполняющих в основном несенсорные функции (нос, язык и др.). Различают:

ü Рецепторные клетки нервной ткани – первчиночувствующие – невральной природы,

ü Эпителиальные клетки – вторичночувтсвующие.

Промежуточная (проводниковая) часть сенсорной системы представляет собой цепь вставочных нейронов, по которым нервный импульс от рецепторных клеток передается к корковым центрам. На этом пути могут быть промежуточные, подкорковые, центры, где происходят обработка афферентной информации и переключение ее на эфферентные центры.

Центральная часть сенсорной системы представлена участками коры больших полушарий. В центре осуществляются анализ поступившей информации, формирование субъективных ощущений. Здесь информация может быть заложена в долговременную память или переключена на эфферентные пути.

Орган зрения

Глаз — орган зрения, представляющий собой периферическую часть зрительного анализатора, в котором рецепторную функцию выполняют нейроны сетчатой оболочки.

Включает: глазное яблоко, зрительный нерв, глазодвигательные мышцы, веки, слезный аппарат.

4 части по функции:

1) Светопреломляющий аппарат глаза (диоптрический) аппарат глаза (включает роговицу, хрусталик, стекловидное тело, жидкости передней и задней камер глаза)

2) Аккомодационный аппарат глаза (радужка, ресничное тело с ресничным пояском)

3) Рецепторный аппарат глаза (сетчатка)

4) Вспомогательный аппарат глаза (глазные мышцы (п/п), веки, слезные железы)

Развитие. Глаз развивается из различных эмбриональных зачатков. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервной трубки путем образования сначала так называемых глазных пузырьков, сохраняющих связь с эмбриональным мозгом при помощи полых глазных стебельков. Передняя часть глазного пузырька впячивается внутрь его полости, благодаря чему он приобретает форму двухстенного глазного бокала. Часть эктодермы, расположенная напротив отверстия глазного бокала, утолщается, инвагинирует и отшнуровывается, давая начало зачатку хрусталика. Эктодерма претерпевает эти изменения под влиянием индукторов дифференцировок, образующихся в глазном пузырьке. Первоначально хрусталик имеет вид полого эпителиального пузырька. Затем клетки эпителия его задней стенки удлиняются и превращаются в так называемые хрусталиковые волокна, заполняющие полость пузырька. В процессе развития внутренняя стенка глазного бокала преобразуется в сетчатку, а наружная — в пигментный слой сетчатки. Из нейробластов внутренней стенки глазного бокала образуются колбочковые и палочковые фоторецепторные (нейросенсорные) клетки и другие нейроны сетчатки. Развитие фоторецепторных элементов тесно связано с развитием пигментного слоя сетчатки. При этом диски будущих колбочковых и палочковых клеток развиваются сначала одинаково — путем образования складок плазматической мембраны и ресничек, затем часть эмбриональных колбочковых клеток претерпевает дополнительную дифференцировку, приводящую к замыканию дисков, отрыву их от плазмолеммы и превращению в палочковые клетки. Образование дисков индуцируется витамином А. В его отсутствие они не развиваются, а у взрослых при продолжительной недостаточности витамина А диски разрушаются.

Стебелек глазного бокала пронизывается аксонами, образующимися в сетчатке ганглиозных клеток. Эти аксоны и формируют зрительный нерв, направляющийся в мозг. Из окружающей глазной бокал мезенхимы формируются сосудистая оболочка и склера. В передней части глаза склера переходит в покрытую многослойным плоским эпителием прозрачную роговицу. Сосуды и мезенхима, проникающие на ранних стадиях развития внутрь глазного бокала, совместно с эмбриональной сетчаткой принимают

участие в образовании стекловидного тела и радужки. Мышца радужки, суживающая зрачок, развивается из краевого утолщения наружного и внутреннего листков глазного бокала, а мышца, расширяющая зрачок, — из наружного листка. Таким образом, обе мышцы радужки по своему происхождению являются нейральными.

В стенке глаза выделяют 3 оболочки.

1. Наружная оболочка — фиброзная. В задней части она представлена склерой (белочной оболочкой), в передней части — роговицей.

2. Средняя оболочка — сосудистая. В передней части ее производные— ресничное тело (цилиарное) и радужная оболочка.

3. Внутренняя оболочка — сетчатка. В задней стенке располагается зрительная сетчатка, в передней — смешанная часть, которая покрывает изнутри ресничное тело и радужку.

Имеется хрусталик и стекловидное тело, которое занимает основную полость глаза. Выделяют переднюю камеру глаза и заднюю - между радужкой и хрусталиком, полость заполнена водянистой влагой.

Сетчатка, внутренняя чувствительная оболочка глазного яблока, состоит из:

- наружного пигментного слоя

- внутреннего светочувствительного нервного.

Функционально выделяют:

1) заднюю (бó льшую) зрительную часть сетчатки (соприкасается со стекловидным телом, фоторецепторные клетки). В заднем полюсе глаза:

- слепое пятно - место выхода зрительного нерва,

- желтое пятно - место наилучшего видения с небольшим углублением — центральной ямкой, есть только фоторецепторные клетки, в основном - колбочки, а другие слои как бы раздвинуты.

2) цилиарную, покрывающую цилиарное тело

3) радужковую, покрывающую заднюю поверхность радужки.

В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:

1. Пигментный слой — наружный слой сетчатки — состоит из призматических полигональных, пигментных клеток — пигментоцитов. Своими основаниями клетки располагаются на базальной мембране, которая входит в состав мембраны Бруха сосудистой оболочки. Общее количество пигментных клеток, содержащих коричневые гранулы меланина, варьирует от 4 до 6 млн. В центре желтого пятна они более высокие, а на периферии уплощаются, становятся шире. Апикальные мембраны пигментных клеток контактируют непосредственно с дистальной частью наружных сегментов фоторецепторов сетчатки. Фагосомы образуются в процессе фагоцитоза дисков наружных сегментов фоторецепторов. Считают, что пигментоциты являются разновидностью специализированных макрофагов ЦНС.

2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов палочек и колбочек. Их периферические отростки, образующие второй слой сетчатки, вдаются в слой пигментного эпителия. Число рецепторов в глазу человека огромно (палочек около 130 млн., колбочек – 6– 7 млн). Колбочки – рецепторы " цвета" (красный, синий зеленый), они преобладают в средней части сетчатки; палочки, обеспечивающие сумеречное зрение и располагаются в ее боковых частях.

3. Наружный пограничный слой (мембрана) - сплетения Т-образных разветвлений глиоцитов. Состоит из множества синаптических комплексов, расположенных между клетками Мюллера и фоторецепторами; слой нервных волокон, который состоит из аксонов ганглиозных клеток. Последние, достигнув внутренней части сетчатки, поворачивают под прямым углом и затем идут параллельно внутренней поверхности сетчатки к месту выхода зрительного нерва. Они не содержат миелина и не имеют шванновских оболочек, что обеспечивает их прозрачность.

4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток.

5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними (отростки Мюллеровских волокон).

6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.

7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.

8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток (мультиполярные).

9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток которые собираются и дают начало зрительному нерву.

10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов (производные Мюллеровских клеток).

Сосудистая оболочка осуществляет питание пигментного эпителия и фоторецепторов, регулирует давление и температуру глазного яблока. Эта сосудистая ткань очень пигментирована (богата меланоцитами).

В ней различают:

1) надсосудистую пластинку,

2) сосудистую пластинку,

3) сосудисто-капиллярную пластинку,

4) базальный комплекс.

Надсосудистая пластинка представляет самый наружный слой сосудистой оболочки, прилежащий к склере. Она образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество пигментных клеток (меланоцитов), коллагеновых фибрилл, фибробластов, нервных сплетений и сосудов.

Сосудистая пластинка состоит из переплетающихся артерий и вен, между которыми располагаются рыхлая волокнистая соединительная ткань, пигментные клетки, отдельные пучки гладких миоцитов.

Сосудисто-капиллярная пластинка (хориокапиллярная) содержит гемокапилляры висцерального или синусоидного типа, отличающиеся неравномерным калибром. Между капиллярами располагаются уплощенные фибробласты.

Базалъный комплекс — мембрана Бруха— очень тонкая пластинка, располагающаяся между сосудистой оболочкой и пигментным слоем (эпителием) сетчатки. В ней различают наружный коллагеновый слой с зоной тонких эластических волокон, являющихся продолжением волокон сосудистокапиллярной пластинки; внутренний коллагеновый слой, волокнистый (фиброзный), более широкий; третий слой представлен базальной мембраной пигментного эпителия — кутикулярный.

Наружная фиброзная оболочка — склера — образована плотной оформленной волокнистой соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, между которыми находятся уплощенной формы фибробласты и отдельные эластические волокна. Пучки коллагеновых волокон, истончаясь, переходят в собственное вещество роговицы.

РОГОВИЦА состоит из 5 слоев:

1) (снаружи) передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий)

2) передняя пограничная мембрана (Боуменова мембрана)

3) собственное вещество роговицы

4) задняя пограничная мембрана (Десцеметова мембрана)

5) задний эпителий (однослойный плоский «эндотелий»)

В роговице нет сосудов, много свободных нервных окончаний.

Радужка. Представляет собой дисковидное образование с отверстием изменчивой величины (зрачок) в центре. Она является производным сосудистой (в основном) и сетчатой оболочек. Сзади радужка покрыта пигментным эпителием сетчатой оболочки. Расположена между роговицей и хрусталиком на границе между передней и задней камерами глаза. Край радужки, соединяющий ее с цилиарным телом, называется цилиарным краем. Строма радужки состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, богатой пигментными клетками. Здесь располагаются гладкие миоциты, образующие мышцы, суживающие или расширяющие зрачок.

В радужке различают 5 слоев:

1) передний эпителий, покрывающий переднюю поверхность радужки, представлен плоскими полигональными клетками. Он является продолжением эпителия, покрывающего заднюю поверхность роговицы.

2) наружный пограничный (бессосудистый) слой, состоит из основного вещества, в котором располагаются значительное количество фибробластов и пигментных клеток. Различное положение и количество меланинсодержащих клеток обусловливают цвет глаз. У альбиносов пигмент отсутствует и радужка имеет красный цвет в связи с тем, что через ее толщу просвечивают кровеносные сосуды. В пожилом возрасте наблюдается депигментация радужки и она делается более светлой.

3) сосудистый слой, состоит из многочисленных сосудов, пространство между которыми заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью с пигментными клетками.

4) внутренний пограничный слой, --»--,

5) п игментный эпителий, является продолжением двухслойного эпителия сетчатки, покрывающего цилиарное тело и отростки.

Ресничное тело. Ресничное тело является производным сосудистой и сетчатой оболочек. Выполняет функцию фиксации хрусталика и изменения его кривизны, тем самым участвуя в акте аккомодации. На меридиональных срезах через глаз цилиарное тело имеет вид треугольника, который своим основанием обращен в переднюю камеру глаза.

Хрусталик. Это прозрачное двояковыпуклое тело, форма которого меняется во время аккомодации глаза к видению близких и отдаленных объектов. Вместе с роговицей и стекловидным телом хрусталик составляет основную светопреломляющую среду.

Его передняя стенка, прилежащая к капсуле, состоит из однослойного плоского эпителия хрусталика. По направлению к экватору эпителиоциты становятся выше и образуют ростковую зону хрусталика. Эта зона «поставляет» в течение всей жизни новые клетки как на переднюю, так и на заднюю поверхность хрусталика. Новые эпителиоциты преобразуются в так называемые хрусталиковые волокна. Каждое волокно представляет собой прозрачную шестиугольную призму. В цитоплазме хрусталиковых волокон находится прозрачный белок — кристаллин. Волокна склеиваются друг с другом особым веществом, которое имеет такой же, как и они, коэффициент преломления. Центрально расположенные волокна теряют свои ядра, укорачиваются и, накладываясь друг на друга, образуют ядро хрусталика. Хрусталик поддерживается в глазу с помощью волокон ресничного пояска. Катаракта - помутнение хрусталика.

Стекловидное тело. Это прозрачная масса желеобразного вещества, заполняющего полость между хрусталиком и сетчаткой. На фиксированных препаратах стекловидное тело имеет сетчатое строение. На периферии оно более плотное, чем в центре. Через стекловидное тело проходит канал — остаток эмбриональной сосудистой системы глаза — от сосочка сетчатки до задней поверхности хрусталика. Стекловидное тело содержит белок витреин и гиалуроновую кислоту.

Органы обоняния

Обонятельный анализатор представлен двумя системами — основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части: периферическую (органы обоняния), промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц), и центральную, локализующуюся в гиппокампе коры больших полушарий для основной обонятельной системы.

Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа — обонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом. Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган. Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система включает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге — добавочную обонятельную луковицу.

Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых

органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения) и

эмоциональной сферой.

Развитие. Основной орган обоняния имеет эктодермальное происхождение и развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных путей), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости вомероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.