Система подкрепления: праймер

Прежде чем говорить о нейробиологии подкрепления, важно определить, что мы называем подкреплением. Это не единый процесс, а сеть, составленная из трех отдельных компонентов. Первый компонент – то, что мы чаще всего связываем с поощрением: чувственное удовольствие, которое можно описать словом «нравится». Второй – желание, мотивация к подкреплению. Третий – обучение, включающее в себя ассоциации, представления и предсказания о прошлых подкреплениях – на них основывается предвкушение подкреплений будущих. Часть подкрепления, связанная с обучением, реализуется двумя областями мозга, о которых мы уже много говорили: гиппокампом и мозжечковой миндалиной. Как мы узнали в главе 2, гиппокамп играет важную роль в формировании новых ассоциаций, а мозжечковая миндалина откладывает эмоциональные воспоминания, включая и те, что связаны с опытом получения сильного удовольствия. Вводное описание помогает нам представить хотя бы приблизительно, насколько сложны, взаимозависимы и взаимосвязаны гиппокамп и мозжечковая миндалина и насколько важный вклад они вносят в самые разные типы мозговых вычислений.

А как насчет отделов мозга связанных с пристрастиями («нравится») и желаниями? В 1960‑ е годы в Университете Макгилла провели исследования ученые Джеймс Олдс и Питер Милнер (бывший муж Бренды Милнер, прославившейся благодаря Г. М.). Они первыми обнаружили в мозгу то, что получило название центров удовольствия, или центров подкрепления. Вообще‑ то этот ученый дуэт занимался поисками в крысином мозгу таких областей, которые при стимуляции заставляли бы крыс прекратить всякие действия, связанные с этой стимуляцией. Но вместо этого они наткнулись на обратное явление: области мозга, которые при стимуляции заставляли крысу продолжать делать то, что она делала в момент начала стимуляции. Олдс и Милнер провели так называемые эксперименты с самостимуляцией и обнаружили интересную вещь: если позволить крысам самостоятельно передавать сигнал на электроды, имплантированные в их специфические области мозга, то животные будут исступленно стимулировать себя тысячи раз и даже откажутся от пищи, чтобы продолжать это приятное занятие. Благодаря таким экспериментам были установлены некоторые из областей мозга, важные для подкрепления и удовольствия. Базовый контур подкрепления включает в себя отдел мозга, который участвует в восприятии стимулов подкрепления и реакции на них. Это так называемая вентральная область покрышки. Она располагается в центральной части мозга и содержит нейроны, производящие дофамин, самый важный нейротрансмиттер для восприятия поощрения или удовольствия. Клетки, расположенные в вентральной области покрышки и вырабатывающие дофамин (или дофаминергические), проецируются на две важные области контура подкрепления: прилежащее ядро и части префронтальной коры.

Результаты тех ранних исследований Олдса и Милнера интерпретировались как обнаружение в мозгу центров удовольствия. Однако позже ученые усомнились в этом: было неясно, являлись эти центры центрами удовольствия («нравится») или желания («хочу»). Выработка дофамина в вентральной области покрышки фиксируется в обоих случаях. Более того, в ходе недавних работ в этой области нейробиологии удалось выработать подходы к различению удовольствия и желания. Результаты указывают: в этих двух состояниях используются разные части одного и того же контура подкрепления.

Как узнать, связана ли та или иная часть мозга с удовольствием? Во‑ первых, нужно определить, когда стимул приятен. С человеком это несложно, можно просто задать вопрос. При работе с животными ученые пользуются приемом из книги Чарльза Дарвина: он отмечал, что все животные реагируют мимикой на окружающую среду. Сегодня мы знаем, что многие мимические реакции сохраняются при переходе от одного биологического вида к другому, включая и реакцию на доставляющую удовольствие пищу – вполне характерное «выражение лица». Если вам приходилось видеть ребенка, который ест что‑ то вкусное, то вы знаете, о каком выражении лица идет речь. Оказывается, ту же мимику можно распознать у грызунов. Возникает вопрос: способна ли искусственная стимуляция центров удовольствия усилить наслаждение пищей (особенно сладкой) до более высокого уровня? Выяснилось, что стимуляция двух ключевых областей мозга действительно усиливает пристрастие крысы к сладостям. Первая из этих областей – конкретная часть прилежащего ядра, а вторая располагается в вентральном паллидуме – эта структура расположена в глубине переднего мозга. Но это не единственные области, задействованные в получении удовольствия: фМРТ‑ исследования на людях помогли распознать несколько корковых областей, которые также активируются в моменты приятных переживаний. К этим областям относятся часть префронтальной коры, известная как глазнично‑ лобная (или орбитофронтальная) кора, средняя часть префронтальной коры, передняя поясная кора и островок (скрытый глубоко по бокам мозга, между височной и фронтальной долями). Другие фМРТ‑ исследования показали, что части глазнично‑ лобной коры активируются всякий раз, когда испытуемый сообщал о приятных ощущениях, связанных с питьем шоколадного молока. Но в тот момент, когда человек говорил, что молоко больше не доставляет ему удовольствия, активность этой области исчезала.

Главный вопрос: чем конкретно занимаются центры удовольствия? Они просто «кодируют» удовольствие или отчасти сами вызывают это ощущение? Ответа до сих пор нет. Очевидно, эти области задействованы в кодировании удовольствия, но ученые до сих пор не сумели до конца понять, как именно мозг генерирует ощущение удовольствия.

Если удовольствие (как это ни грустно) относительно плохо изучено, то другая сторона монеты подкрепления – желание – изучена прекрасно. Правда, только в форме аддикции. Откровенно говоря, знаниями об устройстве этой части системы подкрепления мы обязаны именно исследованиям всяческих зависимостей.