Отолитовый аппарат.

Отолитовый аппарат. Внутри отолитовых органов располагается сенсорный эпителий (макулы) (рис. 60), или чувствительные пятна мешочков. При прямом положении головы эпителий саккулюса расположен вертикально, а утрикулюса – горизонтально. Основу сенсорного эпителия составляют механорецепторные волосковые клетки (рис. 60, 5), мембрана которых имеет выросты, обращенные в полость мешочков. Выросты не одинаковы по своему размеру: имеется один длинный волосок – киноцилия, и множество коротких стереоцилий. Волоски окружены желатинозной массой – отолитовой мембраной (рис. 60, 3), содержащей отолиты (рис. 60, 1) (это кристаллы карбоната кальция). При изменении положения головы отолиты под действием силы тяжести смещаются вниз и воздействуют на волоски. Отолитовый аппарат воспринимает изменения положения головы относительно центра тяжести Земли.

Полукружные каналы расположены в трех почти перпендикулярных друг к другу плоскостях. По расположению в кости различают: верхний (ориентированный фронтально), или передний (рис. 57, la), задний (ориентированный сагиттально) (рис. 51, 1б) и латеральный (ориентированный горизонтально) (рис. 57, 1в) каналы.

В начале каждого полукружного канала имеется вздутие – ампула. Механорецепторы ампул образуют скопления – кристы. Их ворсинки склеены желеобразной массой, которая формирует над рецепторами подвижную купулу. Вращательные движения смещают купулу и вместе с ней волоски рецепторных клеток.

Рис. 60. Схема строения макулы отолитового аппарата: I – отолиты; 2 – волоски; 3 – студенистая отолитовая мембрана; 4 – нервные окончания; 5 – волосковые клетки; 6 – мякотные нервные волокна; 7 – нервные окончания; 8 – опорная клетка

От волосковых клеток информация передается к биполярным нейронам вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем ухе. Афферентные волокна этих нейронов образуют вестибулярную ветвь XIII пары черепно-мозговых нервов, которая заканчивается в вестибулярных ядрах продолговатого мозга. Эти ядра имеют связь с мозжечком (через нижние пары его ножек), со спинным мозгом, а также с глазодвигательными ядрами ствола для обеспечения автоматического контроля равновесия (ядра III, IV, VI пар черепно-мозговых нервов). Далее информация передается в таламус и заднюю постцентральную извилину коры больших полушарий.

Филогенез. Прототипы вестибулярной системы встречаются даже у простейших животных и служат для определения положения тела по отношению к силе тяжести. Например, у инфузории имеются внутриклеточные пузырьки с твердыми включениями. У медуз по краю зонтика сконцентрированы статоцисты, в которых статолиты лежат на волосковых клетках. У ракообразных появляются вертикальные и горизонтальные каналы. У позвоночных животных, начиная с рыб, имеются все три полукружных канала.

Онтогенез. В процессе онтогенеза сначала закладывается перепончатый лабиринт (3-я неделя эмбрионального развития). В конце 6-ой недели появляются полукружные каналы и отолитовые мешочки с волосковыми рецепторами. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт.