XII. Печать, радиовещание, телевидение 10 страница

Трёхмерное изображение зависимости жизнеспособности макроорганизма от его устойчивости к патогенным агентам и от вирулентности возбудителя.

Наследств, устойчивость к заболеваниям, как правило, специфична, т. к. физиологич. основы устойчивости к разным заболеваниям обычно неодинаковы.

Так, африканский скот зебу, прекрасно переносящий жару и устойчивый к туберкулёзу очень чувствителен к трипаносомозу; линия белых леггорнов, устойчивая к моноцитозу кур, чувствительна к куриному лейкозу; линии мышей, устойчивые к мышиному тифу, чрезвычайно восприимчивы к вирусу ложного бешенства. С древнейших времён генетич. устойчивость отд. особей, пород, рас и т. д. к заболеваниям служила предпосылкой для селекции. Так были выведены овцы породы ромни-марш, устойчивые к трихо-стронгилидам, раса кроликов, устойчивая к миксоматозу, и медоносные пчёлы, устойчивые к амер. гнильцу. Естественный отбор на устойчивость существовал и среди людей. Так, после открытия Нового Света оказалось, что индейцы Сев. Америки более чувствительны к кори и ветряной оспе, чем европейцы, для к-рых эти заболевания были привычны и легко переносимы.

В основе генетич. устойчивости к заболеваниям лежат разнообразные механизмы, в т. ч. и неиммунологические. Белые леггорны, напр., устойчивы к белому поносу потому, что имеют более совершенную терморегуляцию; устойчивость скота зебу к клещевым заболеваниям обусловлена более толстой кожей и особенностями кожных выделений, к-рые отпугивают клещей. Чувствительность к оспе у лиц с группами крови А и АВ связана с общностью антигена А человека и антигенов вируса оспы. Поэтому лица с группами крови В и О(Н) легче переносят оспу.

Перенесение генетич. представлений в область иммунологии позволило сов. учёному В. П. Эфроимсону сформулировать эволюционно-генетич. концепцию иммуногенеза, объясняющую внутривидовое антигенное разнообразие и гетерогенность антител по специфичности. Каждая здоровая зрелая в иммунологич. отношении особь способна к иммунному ответу на тканевые антигены особи с др. генотипом. Т. о., тканевая несовместимость - универсальная биологич. закономерность. Лишь однояйцевые близнецы и животные одной чистой линии не разделены барьером тканевой несовместимости, выраженность к-рой зависит от степени несходства генотипов донора и реципиента. Для успешных пересадок органов и тканей, переливаний крови и клеток костного мозга очень важно снизить до минимума величину этого несходства путём подбора совместимого донора. Изучение клеточных антигенов, их наследования и разнообразия, их обнаружение (типирование) - это те разделы И., к-рые особенно важны для трансплантологии, трансфузиологии, иммуногематологии и клинич. иммунологии. См. также Иммунология.

Лит.: Медведев Н. Н., Линейные мыши, Л., 1964; Xатт Ф., Генетика животных, пер. с англ., М., 1969; Эфроимсон В. П., Иммуногенетика, М., 1971; Hildemann W. Н., Immunogenetics, San Francisco, 1970.

А. Н. Мац, О. В. Рохлин.

ИММУНОГЛОБУЛИНЫ (Ig), глобулярные белки, содержащиеся в сыворотке крови позвоночных животных и человека. И. образуют группу близких по хим. природе соединений, в состав к-рых входят также углеводы. По-видимому, все И. являются антителами к к.-л. антигенам. Известно 5 классов И. человека: G, М, A, D, Е (см. табл.). Наиболее полно изучены И. класса G (IgG). Их молекулы построены из двух идентичных легких (мол. масса 22 000) и двух идентичных тяжёлых (мол. масса 55 000-70 000) по-липептидных цепей, скреплённых ди-сульфидными связями (см. рис.). При расщеплении протеолитич. ферментами (напр., папаином) молекула И. распадается на три части: два одинаковых фрагмента (обозначаются Fab), каждый из к-рых сохраняет способность к связыванию с антигеном, и фрагмент (обозначается Fc), способствующий прохождению И. через биологические мембраны. Все три фрагмента соединены короткими гибкими участками, расположенными в середине тяжёлой цепи. Гибкость позволяет молекулам И. оптимально присоединяться к антигенам, имеющим разное пространственное строение. Участки молекулы, ответственные за связывание с антигеном (активный центр), образованы N-концевыми (несут на конце аминогруппу - NH2) отрезками тяжёлых и лёгких цепей. Последовательность аминокислот в этих отрезках специфична для каждого IgG, в др. участках цепей она почти не варьирует. На основании различий в строении тяжёлых цепей И-относят к определённым классам.

Схема молекулы иммуноглобулина G. Показаны две тяжёлые и две лёгкие полипептидные цепи, соединённые меж-цепьевыми дисульфидными связями. Лёгкая цепь состоит из 2, тяжёлая - из 4 структурных единиц (петель), образованных внутрицепьевыми дисульфидными связями. Жирными линиями обозначены N-концевые участки цепей, стрелкой - участок, чувствительный к протеолити-ческому расщеплению, в результате к-рого молекула распадается на два Fab- фрагмента, сохраняющих активность антител, и на Fc-фрагмент.

Особенности разных классов иммуноглобулинов здорового человека

Большинство антител находится гл. обр. среди IgG (применяемые в лечебных целях препараты гамма-глобулинов состоят преим. из IgG). IgM эволюционно наиболее древние И.; они синтезируются на первых стадиях иммунной реакции. Их молекулы состоят из 5 мономерных субъединиц, каждая из к-рых напоминает молекулу IgG. Для IgA характерна способность проникать в различные секреты (слюну, молозиво, кишечный сок), где они встречаются в полимерной форме. Антитела, участвующие в аллергич. реакциях (см. Аллергия), относятся к недавно открытым IgE.

И. синтезируются лимфатич. клетками. При нек-рых поражениях этих клеток в крови и моче накапливается большое кол-во т. н. миеломных И., к-рые, в отличие от И. здорового организма, однородны по составу. См. также Иммунология и Иммуногенетика.

Лит.: Гауровиц Ф., Иммунохимия и биосинтез антител, пер. с англ., М., 1969; Незлин Р. С., Биохимия антител, М., 1966; Портер Р., Структура антител, в сб.: Молекулы и клетки, в. 4, пер. с англ., М., 1969; Rabat Е. A., Structuralconcepts in immunology and immunochemistry, N. Y., 1968. P. С. Незлин.

ИММУНОДИАГНОСТИКА (от иммунитет и диагностика), раздел прак-тич. иммунологии, задача к-рого - распознавание инфекционных болезней при помощи серологических реакций (бактериолиза, агглютинации, преципитации и др.), а также аллергических диагностических проб. Серологич. реакциями пользуются также при определении групп крови и в судебной медицине для выяснения принадлежности крови человеку или тому или иному виду животных.

И. используется в вет. практике для распознавания мн. инфекционных болезней животных, а также выявления больных животных и микробоносителей. Для диагностики туберкулёза, бруцеллёза, сапа И. осуществляется систематически, в плановом порядке.

ИММУНОЛОГИЯ (от иммунитет и ...логия), наука о защитных реакциях организма, направленных на сохранение его структурной и функциональной целостности и биологической индивидуальности. И.- быстро развивающаяся дисциплина широкого биологич. профиля, выросшая как отрасль медицинской микробиологии. Теоретич. направления в И.- изучение на клеточном и молекулярном уровне механизма образования антител, их патогенетической роли, филогенеза и онтогенеза иммунной системы - всё чаще объединяют термином и м м у ноб пологи я. И. берёт своё начало из след, наблюдения: люди, перенёсшие заразное заболевание, обычно могут без опасности для себя ухаживать за больными во время эпидемий данного заболевания. В 1796 Э. Дженнер разработал способ искусств, иммунизации против оспы путём заражения человека коровьей оспой. Начало И. как самостоятельной науке положило открытие Л. Пастера (1880), обнаружившего, что иммунизация кур старой холерной культурой создаёт у них устойчивость к заражению высоковирулентным возбудителем куриной холеры. Пастер сформулировал осн. принцип создания вакцин и получил вакцины против сибирской язвы и бешенства. И. И. Мечников (1887) открыл феномен фагоцитоза и создал клеточную (фагоцитарную) теорию иммунитета. К 1890 работами нем. бактериолога Э. Беринга и его сотрудников было показано, что в ответ на введение микробов и их ядов в организме вырабатываются защитные вещества - антитела. Нем. учёный П. Эрлих (1898, 1900) выдвинул гуморальную теорию иммунитета. В 1898-99 белы, учёный Ж. Борде и рус. учёный Н. Н. Чи-стович обнаружили образование антител в ответ на введение чужеродных эритроцитов и сывороточных белков. Это открытие положило начало неинфекционной И. В 1900 австр. иммунолог К. Ландштейнер

открыл группы крови человека и создал основу учения о тканевых изоантигенах (см. Антигены). Новое, предсказанное австрал. учёным Ф. Бёрнетом направление в И.- учение об иммунологич. толерантности - возникло после экспериментального воспроизведения этого феномена англ, учёным П. Медаваром (1953).

Начало отечественной И. положили работы И. И. Мечникова, А. А. Безредки, Г. Н. Габричевского, Н. Ф. Гамалеи, Л. А. Тарасевича. Сов. И. 20- 30-х гг. наряду с решением практич. вопросов плодотворно занималась теоретич. исследованиями (работы И. Л. Кричев-ского, В. А. Барыкина, В. А. Любарского, С. И. Гинзбург-Калининой). В 40- 60-е гг. проблемы И. успешно решались под рук. Л. А. Зильбера, П. Ф. Здро-довского, Г. В. Выгодчикова, М. П. Покровской, В. И. Иоффе, А. Т. Кравченко, П. Н. Косякова и др.

И. развивается очень быстрыми темпами, особенно на стыках с химией, генетикой, физиологией, радиобиологией и др. отраслями биологии и медицины. И. состоит из ряда б. или м. чётко определившихся направлений (см. рис. 1), перечисленных ниже.

Иммуноморфология изучает анатомию, гистологию и цитологию иммунной системы организма. В ней используются гистологич. и цитологич. методы исследования, культивирование клеток вне организма, световая, флуоресцентная и электронная микроскопия, авторадиография и др. В последние годы весь процесс первичного иммунного ответа лимфоидных клеток удалось воспроизвести в пробирке. Установлено, что специфич. иммунный ответ, а отчасти и естественная устойчивость организма обеспечиваются функцией его лимфоид-ной системы и рассеянных по всем тканям фагоцитирующих клеток (см. Фагоцитоз). Свойством захватывать антиген обладают нейтрофильные и эозино-фильные гранулоциты, моноциты и тромбоциты в крови; гистиоциты в соединит, ткани; микроглия в мозге; синусные клетки печени, селезёнки, надпочечников, костного мозга и передней доли гипофиза; ретикулярные клетки селезёнки, лим-фатич. узлов, костного мозга, тимуса (вилочковой, или зобной, железы) и небольшая часть циркулирующих лимфоцитов. Осн. масса введённого во внутр. среду организма антигена захватывается, разрушается и устраняется этими клетками. Лишь доли процента антигенных молекул сохраняются долгое время, вызывая специфич. иммунологич. реакции. Особо важную роль приписывают тем молекулам антигена, к-рые оседают на поверхности ретикулярных клеток в лимфатич. узлах. Иммунный ответ происходит при взаимодействии, по крайней мере, двух типов малых лимфоцитов (рис. 2), к-рые постоянно мигрируют в тканях, циркулируя по лимфатич. и кровеносным путям.

Клетки одного типа (В-клетки) происходят из костного мозга и при встрече с антигеном превращаются в клетки, образующие антитела (плазматические клетки). Клетки другого типа (Т-клетки) происходят из тимуса. Им свойственна способность специфически реагировать на антигенные молекулы и обеспечивать взаимодействие В-клеток с антигеном.

В иммунологически зрелом (иммуно-компетентном) организме фагоцитирую-щие клетки и Т- и В-лимфоциты осуществляют все формы специфич. ответа: образуют циркулирующие антитела, относящиеся к разным классам иммуно-глобулинов (верх, часть рис. 2), реализуют иммунные реакции клеточного типа - замедленную повышенную чувствительность, отторжение трансплантата и др. Так организм отвечает на ряд бактериальных и паразитарных инвазий (туберкулёз, бруцеллёз, лейшманиоз), а также на пересадку клеток и тканей от др. организма (см. Тканевая несовместимость, Трансплантация). Дифференцировка и взаимодействие этих клеток под влиянием антигена могут привести к возникновению иммунологич. " памяти" или специфич. иммунологич. толерантности.

Сравнительная И. изучает иммунный ответ у разных видов животных. Эволюционное толкование явлений иммунитета помогает выяснить их механизмы. Лимфоидная система и способность к образованию специфич. антител впервые появляются только у позвоночных. Напр., морская минога имеет примитивный лимфо-эпителиальный тимус, лимфоидные островки в селезёнке и костном мозге и циркулирующие лимфоциты; у неё образуются антитела и возникает иммунологич. память, но ассортимент антигенов, на к-рые отвечает минога, очень ограничен. У примитивных хрящевых рыб (акул, скатов) лимфоидная система более развита; они способны реагировать на большее число антигенов. Типичные плазматич. клетки появляются у хрящевых, лучепёрых и костистых рыб. У этих животных вырабатывается неск. типов иммуноглобулинов. У земноводных впервые в филогенетич. ряду образуется система плазматич. клеток, синтезирующих высоко- и низкомолекулярные иммуноглобулины, различающиеся по антигенным свойствам. Весьма похожая система имеется у пресмыкающихся. Система комплемента (состоящая из различных белков нативной сыворотки), по-видимому, очень древняя, т. к. в сходной форме имеется как у низших, так и у высших позвоночных.

У большинства млекопитающих иммунные реакции развиваются в полной мере только после рождения. Во время эмбрионального развития, когда зародыш защищён от действия антигенов, функционирует система избирательного переноса иммуноглобулинов от матери к плоду. Однако к 4-5 месяцам плод человека самостоятельно образует иммуноглобулины М и G. Птицы и млекопитающие, в т. ч. человек, обладают одинаковым спектром иммунологич. реакций. Степень иммунореактивности связана с возрастом и заметно снижается по мере старения организма.

Физиология иммунных реакций изучает механизмы, с помощью к-рых организм обнаруживает и удаляет " чужое" - вещества, не являющиеся нормальными компонентами его собственных тканей: мёртвые и злокачественно перерождённые клетки, собственные повреждённые молекулы, чужеродные клетки и молекулы, бактерии, вирусы, простейшие, гельминты и их яды и т. п. Функциональным выражением чужеродности антигена является его способность вызывать образование специфич. антител и соединяться с ними. Природа антигенности, вопрос о том, почему организм, не вырабатывая антитела на громадное множество собственных молекул, образует антитела к бесконечному числу чужеродных антигенов, сущность специфич. иммунного ответа, в частности синтеза антител, являются гл. вопросами т. н. теории образования антител. Предполагают, что образование антител, т.е. биосинтез высокоспециализированных белковых молекул, осуществляется подобно синтезу др. белков плазмы крови (см. Иммуногенетика).

Общая теория иммунология, реакций должна объяснить физико-химич. природу антигенности, описать молекулярные механизмы синтеза антител и расшифровать иммунохимическую специфичность. Создание такой теории возможно при последовательном решении трёх важнейших и взаимосвязанных проблем иммунного ответа: 1) генетические основы разнообразия иммуноглобулинов; 2) вопросы о том, сколько различных по специфичности антител может синтезировать клетка, о межклеточных взаимодействиях и о том, на каком уровне, клеточном или субклеточном, осуществляется действие антигена; 3) механизм специфич. имму-нологич. толерантности (отсутствие специфич. ответа на антиген). Первая попытка химич. интерпретации иммуноло-гич. реакций была предпринята П. Эрли-хом (1900). Он полагал, что каждая антителообразующая клетка обладает пре-формированной " боковой цепью", случайно пространственно соответствующей антигену. " Боковые цепи", отделившиеся от клетки-носителя и попавшие в крово-ток, отождествлялись с антителами. Эта гипотеза поразительно близка к совр. представлениям о биосинтезе белка тем, что в ней предполагается предсущество-вание (до воздействия антигена) генетического кода для каждого вида антител. Антигенные молекулы должны только " выбрать" (произвести селекцию) пред-существующую структуру и усилить её воспроизведение. Популярность селекционной идеи Эрлиха была поколеблена открытием К. Ландштейнера (1936), к-рый показал, что большое количество искусственных антигенов, полученных синтетическим путём, может вызвать образование специфич. антител. В связи с этим амер. учёные Ф. Брейнль и Ф. Гауровиц, Д. Александер и С. Мадд (1930) предположили, что преформиро-ванных антител не существует. Антиген вмешивается в процесс образования молекулы глобулина, нарушая её сборку. В результате образуется антитело со специфичной для данного антигена структурой. Действие антигена в этом случае является инструктивным, что легко объясняет беспредельное разнообразие синтезируемых организмом антител. Амер. учёный Л. Полинг (1940) приписывал антигену роль " матрицы", на к-рой складываются полипептидные цепи антитела. Новым этапом в развитии И. было появление концепции австрал. учёных Ф. Бёрнета и Ф. Феннера (1941), рассматривавших синтез антител как частный случай адаптивного белкового синтеза, подобный синтезу индуцируемых ферментов у бактерий. Предполагалось, что антиген в клетке осуществляет косвенное инструктивное действие, вызывая изменения в комплексе ферментов, участвующих в синтезе молекулы антитела. Впоследствии эта концепция была дополнена гипотезой о существовании особых " меток" для собственных антигенов организма, что объясняло естественную толерантность к ним. Согласно представлению амер. учёных Р. Швита и Р. Оуэна (1957), антиген, подобно мутагену, вызывает соответств. изменения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), следствием к-рых является биосинтез молекул антител. Амер. учёный Д. Голдштейн (1960) предположил ана-логич. действие антигена на информационную рибонуклеиновую кислоту (и-РНК). В 1950 нем. учёный Н. Ерне выдвинул новую гипотезу специфич. иммунного ответа, основанную на селекционной идее Эрлиха. Гипотеза " натуральной селекции" Ерне сводилась к тому, что в эмбриональном периоде в тимусе образуются различные по специфичности молекулы антител. Комплекс антигена с соответствующим антителом попадает в синтезирующую антитела клетку, к-рая использует антитело как модель для образования подобных молекул. Ерне постулировал отсутствие антител к собственным антигенам организма и " распознавание" только чужеродных конфигураций. Дальнейшим развитием селекционной идеи была клонально-селекцион-ная теория приобретённого иммунитета, выдвинутая Ф. Бёрнетом (1957). Клоном наз. группу клеток, происшедших путём деления от одной клетки-предшественницы. По Бёрнету, лимфоидная система иммунологически зрелого организма содержит множество (не менее 10⁴-10⁵) клонов клеток, способных специфически отвечать на различные антигены. Природа генетич. разнообразия иммуноглобулинов неизвестна. Однако именно кло-нально-селекционная теория представляется наиболее правдоподобной и соответствующей совр. представлениям о биосинтезе белка. Отсутствие реакции на собств. антигены Бёрнет объяснил устранением " запрещённых клонов" (способных синтезировать антитела к " своему") в эмбриональном периоде. Согласно этой теории, антиген, попадая в организм, " выбирает" клетку, к-рая способна образовать соответствующее антитело, и стимулирует её к размножению с последующим синтезом антитела. Как происходит этот выбор-на уровне клеточных клонов (как полагает Бёрнет) или субклеточных единиц, - зависит от того, сколько различных по специфичности молекул антител способна синтезировать клетка. Можно думать, что клетка несёт генетич. информацию для синтеза более чем 10^s различных иммуноглобулинов. Однако в результате дифференцировки её способность синтезировать антитела практически подавлена. Антиген вызывает де-репрессию синтеза соответствующих антител, в результате чего синтезируются антитела только одной специфичности. Это положение лежит в основе гипотезы " репрессии-депрессии", выдвинутой амер. учёным Л.Силардом, австрал. - И. Финчем и сов. учёными В. П. Эфроимсоном, А. Е. Гурвичем и Р. С. Незлиным.

Физиология иммунных реакций изучает также факторы, регулирующие количественные характеристики иммунного ответа, в т. ч. роль нервной системы (преим. гипоталамуса), гормонов, возраста, питания, состояния организма (в частности, степени утомления) и внеш. воздействий. Теперь известно, что не только гормоны гипофиза и надпочечников могут изменять иммунологич. реактивность, но и плацента выделяет особый гормон, к-рый в значит, степени тормозит иммунные реакции организма матери на антигены плода.

Иммунопатология изучает не только чрезмерные или повреждающие организм иммунные реакции (см. Аутоиммунные заболевания), но и заболевания, сопровождающиеся дефектами иммунной системы: наследственные и приобретённые агаммаглобулинемии и им-муноглобулинопатии при опухолях лим-фо-ретикулярной ткани, при нефрозах, после применения цитостатических лекарственных препаратов и послеоблучения. В иммунопатологии особое внимание уделяется методам торможения и стимуляции иммунного ответа. Усиление иммунного ответа неспецифич. стимуляторами (т. н. адъювантами) или трансплантацией активных лимфоидных тканей перспективно при инфекционных заболеваниях и при дефектах иммунной системы. И наоборот, торможение иммунного ответа - лечебный приём при заболеваниях с чрезмерной или нежелательной активностью иммунной системы. Торможения достигают, повреждая лим-фоидные клетки облучением, азотистыми ипритами, антиметаболитами, кортико-стероидными гормонами, антилимфоци-тарной сывороткой. Иммунный ответ подавляют также пассивным введением антител, напр, введением матери анти-резусных антител для предотвращения гемолитич. желтухи новорождённых.

В последние годы интенсивно изучаются реакции организма на клетки и макромолекулы индивидуумов того же или другого вида. Эту отрасль наз. неинфекционной И. Каждый многоклеточный организм обладает нек-рыми уникальными, неповторимыми особенностями строения белков и клеточных мембран. Отличие одного индивидуума от другого обусловлено генетич. механизмами. Именно по этой причине введённые в организм извне клетки и молекулы распознаются как чужеродные и вызывают комплекс иммунных реакций, направленных на их удаление. Поэтому, несмотря на самую совершенную хирур-гич. технику, пересаженные органы и ткани обычно отторгаются, будучине в состоянии преодолеть барьер тканевой несовместимости; её изучением занимается трансплантационная И. Др. раздел неинфекционной И.- иммунология опухолей - изучает опухолевые антигены и механизмы распознавания и удаления злокачественно перерождённых клеток. В круг проблем неинфекционной И. входит также разработка способов создания специфич. иммунологич. толерантности, к-рые в будущем позволят сделать трансплантацию органов практически применяемым методом лечения всевозможных заболеваний. Получаемые И. данные служат основой для развития прикладной, клинической И. и таких её осн. направлений, как иммунопрофилактика, иммунотерапия, иммунодиагностика.

Иммунологич. методы исследования широко используются для тонкого анализа в разнообразных отраслях медицины (гематологии, акушерстве, дерматологии и пр.) и биологии (в биохимии, эмбриологии, генетике и антропологии).

Проблемами И. в СССР занимаются более 50 н.-и. учреждений. Крупнейшие из них - Ин-т эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи АМН СССР (Отдел иммунологии и онкологии этого института - международный центр по опухолеспецифич. антигенам), Моск. ин-т вакцин и сывороток им. И. И. Мечникова, Государственный контрольный ин-т мед.-биол. препаратов им. Л. А. Тарасевича, Моск. ин-т эпидемиологии и микробиологии, Ленинградский ин-т экспериментальной медицины.

За рубежом вопросами И. занимаются: Ин-т иммунологии (Базель) и Ин-т биохимии Лозаннского ун-та (Швейцария), Нац. ин-т мед. исследований (Милл-Хилл, Великобритания), Нац. ин-т рака, Нац. ин-т здравоохранения, а также Рокфеллеровский ин-т мед. исследований (США), Н.-и. ин-т иммунологии (Прага, Чехословакия), Ин-т Л. Пастера (Париж, Франция) и др. С 1963 Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ), осуществляя свою программу по И., создаёт справочные центры по иммунологии и иммуноглобулинам, созывает симпозиумы и совещания по иммунопатологии, иммунологии паразитарных заболеваний, иммунотерапии рака, по типирова-нию антигенов тканевой несовместимости, по клеточному иммунитету.

В СССР работы по И. публикуются в ряде мед. и биологич. журналов: " Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии" (с 1924); " Патологическая физиология и экспериментальная терапия" (с 1957); " Вопросы вирусологии" (с 1956); " Медицинская паразитология и паразитарные болезни" (с 1923); " Бюллетень экспериментальной биологии и медицины" (с 1936).

Зарубежомрядпериодич. изданийцеликомпосвящёнпроблемамИ.: " Journal of Immunology" (Bait., с 1916); " Journal of Experimental Medicine" (N. Y., с 1896); " Journal of Allergy" (St. Louis, с 1929); " Immunology" (Oxf., с 1958); " Clinical and Experimental Immunology" (Oxf., с 1966); " Immunochemistry" (N. Y., с 1964); " Advances in Immunology" (N.Y.- L., с 1961); " Zeitschrift fur Immu-nitats- und Allergieforschung" (Jena - Stuttg., с 1909); " International Archives of Allergy and Applied Immunology" (N. Y.- Basel, с 1950); " Revue d'lmmu-nologie et de Therapie antimicrobienne" (P., с 1935).

Вопросам И. посвящены мн. статьи в " Бюллетене Всемирной организации здравоохранения" (с 1964), издаваемом на рус. яз., и отд. выпуски из серии технич. докладов ВОЗ, а также статьи в международном " Журнале гигиены, эпидемиологии, микробиологии и иммунологии", издаваемом на рус. языке в Праге (с 1957).

Лит.: Незлин Р. С., Биохимия антител, М., 1966; Фонталин Л. Н., Иммунологическая реактивность лимфоид-ных органов и клеток, Л., 1967; Петров Р. В., Введение в неинфекционную иммунологию, Новосиб., 1968; 3дродовскийП. Ф., Проблемы инфекции, иммунитета и аллергии, 3 изд., М., 1969; Э ф р о-имсон В. П., Введение в медицинскую генетику, 2 изд., М., 1968; его же, Иммуногенетика, М., 1971; Бойд У. К., Основы иммунологии, пер. сангл., М., 1969; Б ер-нетФ. М., Клеточнаяиммунология, пер. с англ., М., 1971, с. 11; Ргеssman D., Grossberg A. L., The structural basis of antibody specificity, N. Y. - Amst., 1968; Humphrey J. H., White R. G., Immunology for students of medicine, 3 ed., Oxf., 1970. А. Н. Мац.

Практическая, в т.. ч. и клиническая, И. занимается использованием иммунологич. реакций в целях диагностики, профилактики и лечения ряда заболеваний. Она тесно связана с мед. и вет. микробиологией, а также с эпидемиологией, физиологией и патофизиологией, биохимией, эндокринологией и др. Самостоят, разделами практич. И. является вирусная И., И. паразитарных заболеваний. И. изучает антигенный состав микроорганизмов, особенности иммунных процессов при различных видах инфекций и неспецифич. формы устойчивости организма к инфекц. возбудителю. Всё большее значение приобретают изучение иммунологич. процессов и иммунологич. перестройки организма, вызванных неинфекционными антигенами экзогенного и эндогенного происхождения, разработке методов борьбы с аллергич. заболеваниями (см. Аллергия, Аллерго-логия). Интенсивно развиваются и др. разделы клинич. И.: радиационная И., изучающая нарушения иммунологич. реактивности организма под влиянием облучения; иммуногематология, исследующая антигенный состав клеток крови, причины и механизм развития иммунологич. поражений системы крови и др. И. разрабатывает методы иммунопрофилактики, иммунотерапии и иммунодиагностики. Клинич. И. использует различные методы исследования. Так, при изучении природы и свойств антигенов и антител используется биохим. и физико-хим. методы. С помощью изотопных индикаторов и флюоресцентной микроскопии изучают судьбу антигенов в организме и закономерности антителооб-разования на клеточном уровне. Механизмы развития неспецифич. воспалительных и аллергич. реакций исследуют биохим. и цитохим. методами.

Иммунологические методы исследования основаны на специфичности взаимодействия антигена (микроба, вируса, чужеродного белка и пр.) с антителами. Раздел И., изучающий реакции антигена с антителами сыворотки крови, называется серологией. К наиболее распространённым иммунологич. методам относятся: реакция преципитации, реакция агглютинации, реакция лизиса, реакция нейтрализации. Широкое распространение получает изучение взаимодействия антигена с иммунными клетками. Мн. методы И. обладают очень высокой специ-фич. чувствительностью (напр., реакция анафилаксии превосходит по чувствительности методы аналитич. химии) и используются в др. дисциплинах, напр, в судебной медицине.