Тема: Ультраструктура клітини. Будова плазматичної мембрани (плазмалеми).

Мета: ознайомитися з будовою мембрани клітини, вивчити будову міжклітинних контактів та процес транспорту речовин крізь мембрану.

Матеріали і обладнання: мікроскоп, постійні та тимчасові біологічні препарати, предметні і покривні скельця, препарувальна голка, пінцет, скальпель, піпетки, роздавальний матеріал, мікрофотографії, таблиці.

Мембрани відділяють клітинний вміст від навколишнього середовища, здійснюють регуляцію обміну речовин між клітиною та зовнішнім середовищем, поділяють клітини на відсіки (компартменти). На мембранах деяких органел відбуваються певні хімічні реакції (окислювальне фосфорилювання, фотосинтез). Мембрани мають рецепторні ділянки для розпізнавання зовнішніх хімічних речовин.

Плазмалема складається із двох основних типів молекул: фосфоліпідів і білків. Ліпіди утворюють подвійний шар, що обумовлює такі властивості, мембран як рухливість, здатність до самозбирання у разі розриву, непроникність для речовини, розчинних у воді. Такі речовини можуть проникати у клітину через пори, які утворюють мембранні білки. До складу мембран входять глікопротеїди, які мають розгалужені олігосахаридні ланцюги (глікозильні групи). Ці групи розпізнають зовнішні сигнали (рис. 7).

Різні типи мембран розрізняються за своєю товщиною, але в більшості випадків їх товщина складає 5–10 нм.

Рис. 7 – Схема будови плазмалеми: 1 – молекула ліпіду; 2 – ліпідний бішар; 3 – інтегральні білки; 4 – напівінтегровані білки; 5 – периферичні білки; 6 – глікокалікс; 7 – субмембранний шар; 8 – актинові мікрофіламенти; 9 – мікротрубочки; 10 – проміжні філаменти; 11 – вуглеводні частини молекул глікопротеїнів і гліколіпідів

Плазмалема багатоклітинних тварин організмів бере активну участь в утворенні спеціальних структур – міжклітинних контактів або з’єднань, які забезпечують міжклітинні взаємодії.

Міжклітинні контакти поділяються на прості і складні Простий міжклітинний контакт – зближення плазмалем сусідніх клітин на відстань 15–20 нм (рис. 8). При цьому відбувається взаємодія шарів глікокаліксу сусідніх клітин.

Рис. 8. Простий міжклітинний контакт: 1 – просте з'єднання двох епітеліальних клітин; 2 – з’єднання інтегральними глікопротеїдами (інтегринами і кадгеринами) плазматичних мембран сусідніх клітин

Складні міжклітинні контакти представляють собою невеликі парні спеціалізовані ділянки плазматичних мембран двох сусідніх клітин. Вони поділяються на з амикаючі (ізолюючі), зчіплюючі (заякорюючі) та комунікаційні (об'єднуючі) контакти.

До замикаючих (ізолюючих) відноситься щільний контакт (замикаюча зона). У цьому з'єднанні беруть участь спеціальні інтегральні білки, розташовані на поверхні сусідніх клітин, що утворюють подобу комірчастої мережі (рис. 9, І). Ця сіткоподібна мережа оточує у вигляді паска весь периметр клітини, з'єднуючись з такою ж мережею на поверхні сусідніх клітин. Ця область непроникна для макромолекул та іонів і вона замикає, відмежовує міжклітинні щілини і разом з ними власне внутрішнє середовище організму від зовнішнього середовища. Цей тип контактів характерний для клітин одношарових епітеліїв і ендотелію.

До зчіплюючих, або заякорюючих, контактів відносяться адгезивний (зчіплюючий) поясок і десмосоми. Спільним для цієї групи сполук є те, що до ділянок плазматичних мембран з боку цитоплазми підходять фібрилярні елементи цитоскелету, які заякорені на їх поверхні.

Адгезивний (зчіплюючий) поясок – парне утворення у вигляді стрічки, що огортає апікальну частину клітини одношарових епітеліїв (рис. 9, ІІ). Тут клітини пов'язані одна з одною інтегральними глікопротеїдами, до яких з боку цитоплазми і тієї й іншої клітини примикає шар примембранних білків. До цього шару підходить і зв'язується з ним пучок актинових мікрофіламентів.

До зчіплюючих контактів може бути віднесений так званий фокальний контакт, характерний для фібробластів. У цьому випадку клітина поєднана не з сусідньої клітиною, а з елементами позаклітинного субстрату.

Рис. 9 – Типи замикаючих та зчіплюючих складних міжклітинних контактів:

І – щільний контакт на клітинах кишкового епітелію, 1 – мікроворсинки;

ІІ – адгезивний поясок: а – розташування у клітині, б – вид у розрізі, в – схема молекулярної організації (1 – плазмалема, 2 – шар білків зчеплення, 3 – актинові мікрофіламенти, 4 – лінкерні глюкопротеїди);

ІІІ – десмосома: а – розташування у клітині; б – схема ультраструктури (1 – плазмалема; 2 – десмоглеїновий шар, 3 – шар десмоплакіна, 4 – проміжні філаменти; Д – десмосома; ПД – напівдесмосоми

До заякорюючих міжклітинних контактів відносяться десмосоми (рис. 9, ІІІ). Це теж парні структури, що представляють собою невелику бляшку або плямку діаметром близько 0, 5 мкм. З боку цитоплазми до плазматичної мембрани прилягає шар білків. У цьому шарі заякорені пучки цитоплазматичних проміжних філаментів. Наприклад, кожна клітина епідермісу шкіри може мати до кількох сотень десмосом. Функціональна роль десмосом полягає, головним чином, у механічному зв'язку між клітинами. Десмосоми пов'язують клітини у різних видах епітелію, в серцевих і гладких м'язах. Напівдесмосоми зв’язують епітеліальні клітини з базальною мембраною.

Комунікаційні контакти в клітинах тварин представлені так званими щілинними контактами і синапсами (рис. 10, І). Щілинний контакт або нексус, являє собою область протяжністю 0, 5–3 мкм, де плазмалеми розділені проміжком у 2–3 нм. У структурі плазмалем сусідніх клітин один проти одного розташовуються спеціальні білкові комплекси (коннексони), які наче утворюють канали з однієї клітини в іншу. Цей тип контактів зустрічається у всіх групах тканин.

Функціональна роль щілинного контакту полягає в перенесенні іонів і дрібних молекул від клітини до клітини. Так, у серцевому м'язі збудження, в основі якого лежить процес зміни іонної проникності, передається від клітини до клітини через нексус.

Рис. 10 – Типи комунікаційних контактів:

I – Щілинний контакт: 1 – коннексон, 2 – плазмалема;

II – А – різні типи синапсів; Б – шипіковий апарат; В – субсинаптичний мішечок і кільце з нейрофіламентів. 1 – синаптичні пухирці; 2 – мітохондрія; 3 – складний пухирець, 4 – дендрит, 5 – трубочка; 6 – шипик; 7 – шипіковий апарат; 8 – кільце з нейрофіламентів; 9 – субсинаптичний мішечок; 10 – ЕР; 11 – постсинаптичний відросток; 12 – ядро

Синаптичні контакти або синапси. Цей тип контактів характерний для нервової тканини і зустрічається в спеціалізованих ділянках взаємодії як між двома нейронами, так і між нейроном і яким-небудь іншим елементом, що входять до складу рецептора або ефектора (наприклад, нервово-м'язові, нервово-епітеліальні синапси) Синапси – ділянки контактів двох клітин, спеціалізованих для односторонньої передачі збудження або гальмування від одного елемента до іншого (рис. 10, ІІ).

Транспорт крізь мембрану забезпечує підтримку в клітині відповідного рН і необхідної іонної концентрації, доставку поживних речовин; від нього залежать виведення токсичних відходів, секреція різних корисних речовин і створення іонних градієнтів, необхідних для нервової і м’язової активності (рис. 11).

Рис. 11 – Схема активного транспорту іонів К⁺ і Na⁺ за допомогою ферменту Na⁺–K⁺–АТФ–ази (калієво-натрієвий насос)

Існує чотири основних механізми для надходження речовин в клітину або виведення їх із неї: дифузія, осмос, активний транспорт і екзо- або ендоцитоз. Два перших є пасивними, тобто не потребують затрат енергії, два останніх – активні процеси, які йдуть із використанням енергії.