Прогнозирование устойчивости животных

При выявлении устойчивых и восприимчивых животных необходимо решить ряд вопросов методологического характера:

а) какие показатели необходимо использовать для оценки устойчивости животных;

б) как отражает тот или иной показатель состояние защитных способностей организма в данный момент, а также устойчивость, определяемую генетической конституцией;

в) как обобщить показатели в общую оценку на уровне целого организма;

г) как сочетается устойчивость животного к данному возбудителю с устойчивостью вообще и конституциональной крепостью.

В качестве показателей, характеризующих состояние резистентности, можно использовать морфологически состав крови (количество лейкоцитов - выведение лейкоцитарной формулы, количество эритроцитов и гемоглобина); белковую картину крови (уровень общего белка, соотношение белковых фракций); функциональную активность клеточных элементов крови (фагоцитарная активность- и интенсивность лейкоцитов, фагоцитарная емкость 1 мм крови); бактерицидную и лизоцимную активность сыворотки крови титр гетероагглютининов; динамику специфических антител в ответ на введение различных антигенных раздражителей, а в условиях жаркого климата необходимо проводить и оценку термоустойчивости животных.

Молодняк первого экологического поколения акклиматизируемой англерской и местной красной степной пород крупного рогатого скота выявили существенные различия между ними в характере физиологических реакций на воздействие повышенной температуры воздуха и интенсивной солнечной радиации. При температуре 32—34° и относительной влажности воздуха 34—36% у молодняка англерской породы температура тела повысилась на 18 и частота дыхания на 1i1, 3% молодняка красной степной породы соответственно 0, 60 и 59, 2%. Отсюда видно, что животные англерской породы менее устойчивы к жаре, чем красной степной, у которых защитные приспособления, участвующие в теплообмене, более совершенны. Правильные приемы в акклиматизации животных не должны снижать естественной резистентности. Принято считать, что акклиматизация легче. всего проходит при передвижении животных с запада на восток и с: юга на- север. При таком перемещении наиболее благоприятным временем года нужно считать весну, так как за весенний и летний период система терморегуляции организма сумеет легче адаптироваться. При перевозках животных с севера на; юг и с востока на запад считается наиболее подходящим сезоном осень. При создании хороших зоогигиенических условий животные дают достаточно молока, хорошего качества мясо и сравнительно легко акклиматизируются, мало чем отличаются от естественной резистентности уже давно акклиматизированного красного степного скота.

Появляется новая технология, новые. системы содержания, требующие всесторонней - научно-производственной оценки с учетом и влияний не только на показатели продуктивности, но также и на устойчивость животных к заболеваниям, что не менее важно. Взамен солнечной радиации широкое применение найдут лампы дневного света, ультрафиолетового и инфракрасного излучения. Каждый вид животных хозяйственная и’ возрастная группы требуют научно обоснования оптимальных нормативов, которые можно установить только на основе точного учета их роста, развития, продуктивности и естественной резистентности. Вредное влияние микроклимата помещений, особенно при длительном пребывании в них животных, может быть и без видимого внешнего клинического проявления, хотя иногда он и губительно действует на организм животных. В разных географических и климатических зонах, с различными кормовыми и другими условиями, каждая зона имеет свои особенности. Слишком высокие так и очень низкие температуры воздействуют на резистентность организма. Однако понятия «высокая» и «низкая» весьма относительны. При установлении нормативов надо учитывать не только вид, но и породу, возраст, пол, физиологическое состояние, упитанность, масть, условия содержания, кормления и ухода. Следует считать, что высокая влажность воздуха, как при высоких, так и при низких температурах отрицательно сказываются на резистентности организма в силу нарушения теплообмена. Большая скорость движения холодного воздуха также нарушает теплообмен и подавляет защитные приспособления животного организма. Недостаточное обеспечение свежим воздухом нарушает нормальные функции дыхания. Показатели уровня естественной резистентности животных были ниже в железобетонных помещениях. Специальные наблюдения показали, что даже в пределах одного помещения микроклимат в разных частях его может быть различным и по-разному сказывается на здоровье животных. Так, в северной части железобетонного коровника, принимающей на себя основную массу холодных ветров, температура воздуха была на 1, 5—2, 0° ниже, а относительная влажность на 2-3% выше, чем в южной части. В этом коровнике в северной его части было выявлено 46%, а в южной 24, 6% туберкулезных коров, находившихся в равных прочих условиях. Естественная резистентность у животных в северной части помещения была ниже.

Если в какой-то степени влияние на естественную резистентность инфракрасных и ультрафиолетовых лучей искусственных излучателей изучено, то совершенно ничего не известно о воздействии, ночного электрического освещения, отдельные наблюдения исследователей, свидетельствуют о снижении продуктивности животных при излишнем ночном освещении помещения. Можно предположить, что к этому фактору механизм резистентности не может оставаться безучастным, поэтому требуются обязательные экспериментальные проверки, как в отношении племенных, так и продуктивных животных всех видов, пород, возрастных и хозяйственных групп. В животноводческих помещениях животные подвергаются воздействию разных по качеству и количеству аэрозолей, которые попадают на кожный покров, нарушая теплообмен организма с внешней средой, в органы зрения, пищеварения и дыхания, вызывая патологические изменения. Вероятно, что и в естественной резистентности происходят сдвиги в сторону ее снижения пока установлено отрицательное влияние при проникновении двуокиси кремния в органы дыхания. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании и представляет большой интерес изучение влияния на резистентность вредных химических примесей воздуха. На животноводческих фермах из-за часто наблюдаемых нарушений в работе систем вентиляции и канализации скапливаются в значительных, иногда токсических, количествах аммиак, сероводород, ангидрид угольной кислоты, угарный газ. Повышенное их содержание может быть в результате применения в помещении тракторов для уборки или огневых калориферов, инфракрасных газовых излучателей. Пламя и несвоевременная уборка остатков кормов, навоза, неправильное кормоприготовление также изменяют в худшую сторону химические свойства воздуха и, несомненно, изменяют физиологическую резистентность животных.

Совсем неизвестно влияние на резистентность шума и вибрации, хотя такие факторы все больше вторгаются в быт животноводческой фермы. Мы нередко наблюдаем, когда беспокоит животных трактор во время доения коров, даже гудок, вызывал беспокойство молодняка свиней. Вредно действуют на животных такие факторы как атмосферное давление и парциальное давление кислорода, уменьшающиеся с повышением местности над уровнем моря. Было бы интересно проследить за уровнем естественной резистентности животных при таких перегонах на высокогорные пастбища.

Недостаточно еще исследовано влияние на естественную резистентность разных приемов ухода. Можно только предполагать, что уход за кожей животных должен повышать не только их продуктивность, но и резистентность. Следует проследить за воздействием на резистентность организма таких факторов, как применение щетки для чистки кожного покрова, душа для обмывания купанья животных, массажа. Известно, что такие приемы повышают продуктивность скота. Известно также и вредное действие металлических скребниц, весьма распространенных в практике на фермах крупного рогатого скота, при чистке скребницей у животных резко снижается продуктивность, нарушается обмен веществ и появляются заболевания.

В районах Северного Кавказа, Закавказья, Средней Азии Карпат ежегодно весной и осенью производятся сезонные перегоны скота на высокогорные пастбища и с последних на равнинные. Во время таких перегонов вследствие заболеваний существенно снижается и продуктивность Многое зависит от выбора времени перегонов. Чем быстрее они совершаются, особенно при переходе с равнинных на высокогорные пастбища, тем гораздо легче она переносится животными.

В связи с укрупнением животноводческих ферм с резким увеличением на них поголовья животных особенно на свиноводческих, весьма трудным является обеспечение их подстилочным материалом. Животные, зачастую, даже в суровые зимы, содержатся без подстилки, при этом они затрачивают массу энергии на обогрев полов. Видимо в таких условиях страдает не только их продуктивность, но и естественная резистентность. Настала пора обратить самое серьезное внимание на изучение естественной резистентности у дикой фауны. Это поможет выяснить ряд вопросов по этой проблеме у сельскохозяйственных животных. Известно, что многие более примитивные породы скота невосприимчивы к некоторым кровепаразитарным и инфекционным болезням, от которых погибают культурные животные. Так, фагоцитарная активность составляла 20%, у зайца-беляка 12, 2%, у волка 27%, у лисы 18%, у гуся серого 2, 4%, Колебания показаний были значительными. Так, у сурков фагоцитарная активность была от 12 до 28%, у зайцев от до 13, 5%, у косуль от 7, 2 до 2%, у гусей от 12 до 42%, у лысух от 5 до 29%.. Подобную картину можно отметить при сопоставлении фагоцитарной активности и количества лейкоцитов. Здесь, несомненно, важны и такие факторы как возраст и индивидуальность.

Широкое распространение получили методы определения неспецифической резистентности организма по показателям опсонофагоцитарной реакции, бактерицидной активности сыворотки крови, содержанию в крови гетерогемагглютининов и нормальных антител, пропердина, комплемента, иммуноглобулинов и др. Определение фенотипического и генотипического индексов неспецифической резистентности основывается на установлении активности признаков. Большое число признаков снижает разницу в значениях вычисляемых индексов. Поэтому из 20 - 30 факторов резистентности надо выбрать самые главные: бактерицидную активность сыворотки крови и фагоцитарную активность нейтрофилов. Можно добавить и такой показатель как титр интерферона. Признаки определяются по общепринятым методикам, а полученные значения названных признаков трансформируются в баллы по 5 бальной шкале. Если бактерицидная активность колеблется от 10 до 60%, интервал равняется 60 – 10 = 50, то значение интервала класса 50: 5=10%. Для определения фенотипического (ФИНР) и генотипического (ГИНР) индексов неспецифической резистентности нужно провести два сравнения потомков не менее чем от 7 - 8 производителей. От каждого производителя берется по 8 потомком (дочерей), по 4 в каждом сравнении. Таким образом, в первом сравнении изучаются 28 - 32 потомка, во втором остальные 4 потомка от каждого производителя. Разделив полученные ряды вариации (по признакам) на 5 классов, получим значение признаков в баллах (полученное значение признаков интерферона умножаем на 2). Антибактериальная защита организма измеряется четырьмя признаками, а противовирусная - одним. Своеобразием системы оценки признаков при вычислении индексов является использование при оценке отдёльных признаков 5-балльной шкалы при вычислении индексов 6-балльной шкалы. Это связано тем, что при образовании индексов значение Ins умножается на коэффициент 2 (и максимальное значение фенотипа будет 6 баллов), значение показателя Ins интерферона повышено, так как он один (5+5+5+5+2 х5): 5 =6. Значение признаков в баллах и фенотипический индекс (ФИНР) дочерей получаем в пределах одной группы сравнения. Например, фенотип дочери составил Вас 2, Ваs 3, Lаm 4, Ins 8, тогда ФИНР = (2+З+4+4+8): 5=4, 2 балла. Генотип производителя слагается из соответствующих значений признаков всех 8 дочерей (в обоих сравнениях). Средние значения вычисляются отдельно по всем 5 признакам.

ФИНР вычисляется так: Если среднее фенотипическое значение четырех дочерей первого сравнения 3, второго - 4, 20, то их среднее (3, 00+4, 20): 2=3, 60 и является ФИНР данного производителя. Для сравнения значений признаков и индексов их можно раз делить на 3 класса.

Преимуществом метода является возможность сравнения одновозрастных животных, находящихся в различных условиях кормления, содержания, в разные сезоны года. Особенно важно выявить индекс неспецифической резистентности (ИНР) у высокопродуктивных животных, или у животных с низкой резистентностью, способных потерять контроль за микрофлорой тела, что в свою очередь приведет к возникновению новых патогенных форм микробов.

Известно, что исход любого иммунологического процесса определяется следующими факторами:

а) количеством поступающих во внутреннюю среду антигенов;

б) степенью связывания их во внутренней среде;

в) выраженностью ответной реакции специализированной системы иммуногенеза.

Эти факторы и положены в основу интегральной оценки иммунобиологического статуса. Для оценки предложена комплексная иммунограмма, включающая в себя ряд критериев:

1. Количество несвязанных антигенов в крови (антигенная информация). О количестве несвязанных антигенов можно судить по содержанию НвF и количеству сывороточных кислых мукополисахаридов.

2. Количество антигенов, связанных с сывороточным белком (связывание антигена в крови) — по показателям количества. фибриногена в плазме крови и титру групповых альфа- и бета-антител.

3. Количество антигенов, связанных с клетками крови и в тканях. Для этого определяют количество кислых мукополисахаридов в элюатах эритроцитов и тип риноцитограммы.

4. Реакция организма учитывается по венозно-капиллярной разнице в содержании лимфоцитов и активности сывороточной гиалуронидазы.

Эта иммунограмма весьма сложна, включает в себя комплекс показателей, хотя и отражает более объективно иммунобиологический статус организма.

Если иметь в виду защиту от инфекции (т.е. предупреждение и ограничение её развития), то одним из важных факторов надо считать специфическую активность клеток лимфоидной ткани, т. е. их барьер - фиксирующую и фагоцитарную функции, которые получают выраженное развитие в воспалительной реакции. Выраженной формой такой реакции является местная аллергическая реакция. Готовность организма ответить такой. реакцией отражает потенциальную реактивность организма. Реакция вызывается внутрикожным введением антитканевой (антиретикулярной) кроличьей сыворотки в малых дозах (от 0, 001 мл и ниже). Это приводит к формированию іn lосо комплекса антиген—антитело (антигенами служат соединительнотканные структуры кожи), активирующего комплемент и вызывающего миграцию лейкоцитов, которые под влиянием иммунного комплекса выделяют медиаторы. Они, в свою очередь, обусловливают развитие воспалительной реакции, наличие и интенсивность которой (или отсутствие) характеризует готовность организма мобилизовать иммунную систему.

Для постановки внутрикожной пробы необходимо заранее приготовить видоспецифическую антисыворотку. Она готовится путем гипериммунизации кроликов сывороткой крови того вида животных, реактивность которых определяют. Затем полученную антисыворотку вводят животным внутрикожно в дозе 0, 02 мл. С другой стороны в такой же дозе вводят нормальную сыворотку крови кролика и через 16-18 часов после введения учитывают результаты реакции. На месте введения антисыворотки постепенно развивается воспалительная реакция. Она характеризуется увеличением кожной складки, достигающим максимума через 20—24 часа. Оценка степени выраженности реакции учитывается путем измерения складки с помощью штангенциркуля до, и после введения сыворотки. Если имеет место увеличение кожной складки на 2—З мм, то это слабоположительная реакция, на 4 мм и выше — положительная. Характер положительной реакции свидетельствует о силе барьерной функции, фагоцитарной активности клеточных элементов и потенциальных возможностях естественной резистентности организма. Метод внутрикожной пробы с видоспецифической антисывороткой для массового определения общей физиологической реактивности у крупного рогатого скота представляет у сенсибилизированных животных определенную опасность. На первичное введение чужеродной сыворотки у отдельных животных, помимо местного воспалительного отека участка кожи спустя 3—4 минуты после инъекции, наблюдалась общая реакция, проявляющаяся возбуждением, учащением дыхания и пульса, отеком век, преддверия влагалища и ануса, кашлем и слезотечением. При повторном введении сыворотки, которое осуществлялось через 4 месяца, гиперергическое проявление реакции с признаками анафилактического шока отмечалось почти у 30% животных. При повторном антигенном воздействии картина анафилактического шока проявлялась в более выраженной форме. Кроме набухания и цианоза слизистых оболочек глаз, носа, рта, преддверия влагалища, у животных наблюдали отечность подкожной клетчаткой в области нижней трети головы и подгрудка. дыхание становилось частым, прерывистым, были, слышны гортанные хрипы. У теленка уже через З минуты после введения сыворотки можно было наблюдать картину острого анафилактического шока со смертельным исходом.

Предложена внутрикожная проба, в которой вместо видоспецифической «антисыворотки» был применен 0, 1 % раствор гистамина. При введении гистамина имеет место, реакция повышенной чувствительности немедленного типа, и поэтому результаты этой реакции учитывают через 30 минут, 1 час и 1, 5 часа после введения. Недостатком данной реакции, является то, что она не может объяснить весь комплекс сложнейших защитных явлений организма. Кроме того, при повторных постановках пробы не исключается возможность нежелательных реакций. При постановке повторных проб необходимо учитывать результаты первой пробы и соответственно варьировать дозировку. Если при первой пробе реакция на опытную сыворотку были выраженными, при повторной пробе нужно снизить дозировку.

Известен также способ оценки иммунобиологической реактивности организма по аутофлоре кожи. В настоящее время персистенция микроорганизмов (бактерии и вирусы) установлена на всех уровнях макроорганизма и рассматривается как закономерное биологическое явление. Микроорганизмы обитают в коже, естественных полостях и тканях органов, в цитоплазме и ядре клеток хозяина могут обнаруживаться в кровеносных сосудах. Благодаря иммунным процессам устойчивости организм самостоятельно регулирует количественный и качественный состав поверхностной и эндогенной микрофлоры. В свою очередь насыщенность макроорганизма микроорганизмами способствует поддерживанию в нем постоянного и напряженного иммуногенного потенциала, необходимо го для нормального функционирования иммунной системы. Следовательно, снижение состояния устойчивости организма будет способствовать увеличению численности и изменению качественного состава микроорганизмов. А, это повлечет за собой усиление иммунного статуса и повышение устойчивости организма. Общность микроорганизма и макроорганизма в данном случае рассматривается как саморегулирующаяся экологическая система.

Каждый организм имеет собственную аутофлору (микрофлору) и при различных состояниях создаются условия для ее активации. Наиболее тесный контакт с макроорганизмом испытывает флора глубоких слоев кожи, исследуя ее можно выявить ранние изменения иммунологической реактивности. Изучение аутофлоры глубоких слоев кожи осуществляется следующим образом: кожа обтирается тампоном, смоченным стерильным, 0, 25% раствором нашатырного спирта. Последний вызывает усиленную секрецию кожных желез, к флора глубоких слоев кожи поступает на поверхность эпидермиса. Через 1-2 секунды предметное стекло со средой Коростелева прикладывается к обработанному участку кожи, а затем его помещают во важную камеру и инкубируют при 37°. Через 18—24 часа учитывают число выросших колоний и патогенных (маннитоположительных) форм. Среда Коростелева представляет собой мясопептонный агар с добавлением ингибитора роста — 1, 5%-ного спиртового раствора бромтимолмолблау (2 мл на 100 мл среды). Применение ингибитора при исследовании микрофлоры кожи животных позволяет получить рост отдельных форм и наблюдать увеличение их количества при снижении резистентности организма или заболевании животного. Для дифференциации бактерий, по их биологическим свойствам к среде с ингибитором добавляют 1 % маннита. Микробы не разлагающие маннит, образуют колонии, окрашенные в цвет среды (темно-зеленый) а сбраживающие — в ярко-желтый. Применение предметных стекол со средой Коростелева позволяет делать отпечатки с различных участков тела животного, после предварительного освобождения кожи от шерстного покрова, хотя удобнее использовать для этого участки кожи носового зеркала. Специальные исследования проведенные на животных (крупный рогатый скот) показали наличие прямой зависимости между числом выросших колоний микроорганизмов и такими показателями естественной резистентности организма, как титр лизоцима, опсоно-фагоцитарное число. Следует полагать, что изменение микроорганизмов персистирующих в других структурах (естественные полости, орган и ткани, клетки), также может использоваться в качестве критерия для оценки иммунного состояния.

Заслуживает внимания подход к оценке устойчивости животных по норме реакции на воздействия факторов внешней среды. Это, по существу, оценка конституции животных. Современное представление о конституции должно включать в себя, наряду с особенностями развития продуктивных и племенных качеств, и особенности в отношении устойчивости организма к воздействию неблагоприятных факторов и микробных раздражителей. Устойчивость, таким образом, является выражением общей конституции организма, фенотипическим результатом генотипических свойств. Понятие конституции исходит из представления о целостности организма, об определенных свойствах, которые могут быть использованы для обобщающей характеристики его как целого, и в то же время позволяет объединить отдельные особи в группы со сходными, специфическими для них качествами.

Метод основан на оценке изменения содержания кортикостероидов в крови животных под влиянием введения адренокортикотропного гормона (АКТГ) и гипофиза. Максимальное содержание кортикостероидов после нагрузки АКТГ по сравнению с исходным позволяет судить о силе реакции организма, а время (2, 4, 6 часов) возвращения содержания кортикостероидов после нагрузки АКТГ к первоначальному уровню - о быстроте реакции. Несомненно, реакция животных зависела не только от активности надпочечников, но и от адренокортикотропной функции их собственного гипофиза, от «емкости» буферных систем организма и в известной мере через гипоталамус от реактивности нервной системы. Эта методика позволяет характеризовать реактивность организма в целом и может быть рекомендована для углубленных исследований конституции животных.

Существует также упрощенная методика для оценки типа конституции, которая основана на том, что лактационная функция у дойных коров доминирует, особенно в «разгар» лактации. Всякое воздействие внешней среды отражается, прежде всего, на этой функции. Для оценки нормы реакции коров на случайные воздействия внешней среды учитывают ежедневные удои на протяжении 30 дней. Затем устанавливается коэффициент изменчивости удоев, который дает представлёние о силе реакции. Что касается быстроты реакции, то она оценивается по числу «пиков» на лактационной кривой - повышений удоев, за которыми следует их спад. Сравниваемые животные должны быть близкими по периоду лактации (желательно на втором месяце стельности) и находиться в одинаковых условиях. В качестве воздействий могут быть использованы факторы, связанные с изменением метеорологических условий, типа кормления и др. Важно, чтобы все оцениваемые животные подвергались воздействию естественных факторов в одинаковой степени. Эта методика не очень точна, однако, весьма доступна для использована для оценки типа конституции.

Для выявления устойчивых животных применимы и физиологические показатели, связанные с резистентностью, возможно использование для этих целей терморегуляционной способности организма. Стремление к поддержанию постоянства внутренней среды – важнейшее физиологическое свойство организма высших животных. Эволюционно сложившаяся константа – сохранение температуры тела. В клинической практике температура тела является наиболее характерным показателем, отражающим течение жизненных процессов. Так, температура тела используется в качестве параметра подверженности животных инфекциям. Причем особое значение имеет не абсолютная температура тела, а то как она поддерживается при изменении температуры среды.

На этом основывается возможность отбора цыплят на жизнеспособность по температурной характеристике в первые дни жизни для повышения уровня резистентности поголовья. Измерение температуры проводят с суточного до семидневного возраста ежедневно. Вычисляют среднюю температуру за 7 дней измерения, среднее квадратичное отклонение (с помощью общепринятых методов) и индекс стабильности по формуле

И – индекс стабильности повышения температуры тела цыплят; n – день измерения; М - средняя температура по стаду в определенный день; Х — температура тела конкретного цыпленка в определенный день.

Индекс стабильности повышения температуры тела (И) определяется как отношение суммы абсолютных отклонений (Х n – М n) температуры цыплят от средней арифметической температуры по стаду в каждый день измерения к сумме модулей этих отклонений (Х n – М n). Например, сумма отклонений температуры тела данного цыпленка от средней по стаду по дням измерения составила +0, 2, +0, 2, —0, 2, +0, 3, +0, 3, +0, 4, —0, 1 = 1, 1. Сумма модулей этих отклонений равна +1; 7. Значит, индекс стабильности (И) равен = +0, 62. В цифровом выражении индекс стабильности изменяется от +1 до —1, причем при индексе стабильности, равном О, 6 и выше, цыплят относили к плюс-варианту и, наоборот от О, 6 до 1 — к минус-варианту. Средняя температура тела при этом должна соответствовать средней температуре по стаду. Отбор цыплят согласно приведенной температурой характеристике в первые дни жизни позволяет значительно повысить уровень естественной резистентности селекционируемого стада.

Степень совершенства терморегуляторных процессов устанавливалась в 10-дневном возрасте цыплят путем дозированного (15 мин.) воздействия на них низких температур (+4°С) и регистрации соответствующий реакций (температуры тела) через 15 30, 60, 90 и 120 минут. В результате проведенных исследований установлены -значительные изменения температуры тела цыплят в ответ на действие низкой температуры воздуха. -Пределы колебания температуры тела в среднем по группе (50 голов) составили 3, 49°. Однако в группе могут быть цыплята как с большим, так и с малым размахом. Если величина колебаний температуры тела отражает совершенство терморегуляционных процессов, то большой размах колебаний температуры тела у отдельных особей указывает на несовершенство защитно-приспособительных механизмов, участвующих в терморегуляционных процессах. Дальнейшие наблюдения за группами цыплят, различающихся по пределам температурных колебаний (уровнем совершенства терморегуляционных процессов), показывает, что цыплята, у которых процессы терморегуляции более совершенны, лучше растут и развиваются - среднесуточные привесы и относительная энергия роста у этой группы цыплят выше. Они оказались более крепкими, жизнеспособными и более устойчивыми по отношению к действию микробного возбудителя.

Надо полагать, что от степени и характера совершенствования других систем развивающегося организма зависит его устойчивость по отношению к другим неблагоприятным факторам, в том числе и к микробным возбудителям. Т.о. изучение процессов совершенствования более сложных форм поведения в онтогенезе может дать, ценную информацию для прогноза естёственной устойчивости организма.