Афферентные проводящие пути

1. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности (глубокой) передают в область коркового ядра двигательного анализатора импуль-

сы глубокой чувствительности от проприоцепторов мышц сухожилий, суставов, которые являются сигналами изменений напряжения мышц, суставных сумок и других элементов двигательного аппарата, т.е. сигналы кинестетических раздражений. Первые нейроны - это псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов. Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах, а нейриты в составе задних корешков вступают в корешковую зону задних рогов спинного мозга и, не прерываясь в его ядрах, переходят в задние канатики (рис. 244).

Рис. 244. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (схема):

1 - чувствительный узел спинномозгового нерва; 2 - поперечный разрез спинного мозга; 3 - задний канатик спинного мозга; 4 - передние наружные дугообразные волокна; 5 - медиальная петля; 6 - таламус; 7 - поперечный разрез среднего мозга; 8 - поперечный разрез моста; 9 - поперечный разрез продолговатого мозга; 10 - задние наружные дугообразные волокна. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

Вторыми нейронами являются клетки переключательных ядер тонкого и клиновидного канатиков, волокна которых изгибаются, обходят спереди центральный канал и в межоливарном слое образуют перекрест с волокнами противоположной стороны. Эти волокна называют внутренними дугообразными, а их перекрест - перекрестом петли, так как они составляют медиальную петлю. Медиальная петля в области моста расположена позади двигательного пути. Уже в верхних отделах продолговатого мозга к ней начинают присоединяться пути тактильной, болевой и температурной чувствительности - спиноталамические волокна.

Из моста медиальная петля проходит кнаружи от красных ядер среднего мозга и затем вступает в таламус, где заканчивается в одном из его ядер. Здесь располагается третий нейрон. Отростки клеток этого ядра образуют таламокорковые пучки. Эти пучки заканчиваются в ядрах кожного и двигательного анализаторов коры конечного мозга (постцентральная и предцентральная извилины).

Считают, что проприоцептивные пути от двигательного аппарата головы проходят в составе проводящих путей тройничного, лицевого, языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и добавочного нервов.

2. Проприоцептивные пути к мозжечку участвуют в безусловно-рефлекторной регуляции мышечного тонуса, равновесия, координации и синергии движений. Различают передний и задний спинно-мозжечковые пути, первыми нейронами которых являются псевдоуниполярные клетки чувствительных узлов спинномозговых нервов (рис. 245). Дендриты этих клеток заканчиваются проприоцепторами в мышцах, сухожилиях, суставах и постоянно воспринимают раздражения, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата. Аксоны этих клеток в составе задних корешков вступают в спинной мозг и заканчиваются в заднем роге (вторые нейроны). Часть нейритов этих ядер проходит в боковой канатик спинного мозга той же стороны и образует задний спинно-мозжечковый путь, который в составе нижних мозжечковых ножек заканчивается в коре червя, где перекрещивается. Другая часть волокон ядра как своей, так и противоположной стороны проходит в боковом канатике спинного мозга и образует перекрест - передний спинно-мозжечковый путь. Волокна этого пути проходят продолговатый мозг, мост и возле крыши среднего мозга снова образуют перекрест с волокнами противоположной стороны, после чего передний спинно-мозжечковый путь в составе верхних мозжечковых ножек проходит в червь мозжечка и заканчивается на клетках его коры (третий нейрон).

Рис. 245. Спинно-мозжечковые пути:

а - задний: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - поперечный разрез продолговатого мозга; 3 - кора мозжечка; 4 - рубчатое ядро; 5 - шаровидное ядро; 6 - синапс в коре червя мозжечка; 7 - нижняя мозжечковая ножка; 8 - дорсальный (задний) спинно-мозжечковый путь; 9 - чувствительный узел спинномозгового нерва;

б - передний: 1 - поперечный разрез спинного мозга; 2 - передний спинномозжечковый путь; 3 - поперечный разрез продолговатого мозга; 4 - синапс в коре червя мозжечка; 5 - шаровидное ядро; 6 - кора мозжечка; 7 - зубчатое ядро; 8 - спинномозговой узел

3. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности от

кожи шеи, туловища и конечностей организованы в соответствии с принципом сегментарности.

Эти пути составляют трехнейронную цепь (рис. 246). Тела первых - рецепторных нейронов расположены в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представлены псевдоуниполярными клетками. Периферические отростки первых нейронов контактируют с рецепторными комплексами.

Центральные отростки в составе задних корешков входят в спинной мозг и синаптически оканчиваются на клетках собственного ядра, располагающихся в пределах заднего рога и являющихся вторыми нейронами тракта.

Далее аксоны вторых нейронов в восходящем направлении переходят на противоположную сторону спинного мозга, формируя латеральный спиноталамический путь.

В продолговатом мозге латеральный спиноталамический путь, присоединяясь к нервным волокнам медиальной петли, достигает тела третьего нейрона, которое расположено в таламусе промежуточного мозга.

В нейронах таламуса осуществляются сложная многопрофильная обработка поступившей от вторых нейронов информации и ее адаптация для следующего уровня. Аксоны третьих нейронов проходят через внутреннюю капсулу и в составе нервных волокон лучистого венца достигают зоны центрального отдела кожного анализатора в постцентральной извилине коры конечного мозга.

4. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности от головы располагаются на основе тройничного нерва.

В составе пути имеются 3 уровня, обозначенные тремя нейронами. Тела рецепторных - первых

Рис. 246. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности, осязания и давления (схема): 1 - латеральный спиноталамический путь; 2 - передний спиноталамический путь; 3 - таламус; 4 - медиальная петля; 5 - поперечный разрез среднего мозга; 6 - поперечный разрез моста; 7 - поперечный разрез продолговатого мозга; 8 - спинномозговой узел; 9 - поперечный разрез спинного мозга. Стрелками показано направление движения нервных импульсов

нейронов локализованы в тройничном узле. Дендриты, или периферические отростки первых нейронов, имеются в составе каждой из трех главных ветвей тройничного нерва.

Центральные отростки первых нейронов в составе тройничного нерва входят в мост, а потом образуют нисходящий пучок нервных волокон, достигающих вторых нейронов, формирующих ядро спинномозгового пути тройничного нерва.

Аксоны вторых нейронов, переходя на контралатеральную половину, формируют основу тройничной петли, располагающейся рядом с медиальной петлей и достигающей соответствующего ядра таламуса, образованного телами третьих нейронов.

После анализа и интегративной обработки информации в пределах уровня третьего нейрона нервные импульсы распространяются по аксонам третьих нейронов во внутреннюю капсулу и лучистый венец к центральному отделу кожного анализатора в область постцентральной извилины.

5. Проводящие пути тактильной чувствительности (сознательной) являются трехнейронными. Рецепторные - первые - нейроны располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов и представляют собой псевдоуниполярные нервные клетки. Каждый нейрон имеет периферический отросток - дендрит, контактирующий с рецепторами кожи, и центральный отросток - аксон, вступающий в составе задних корешков в спинной мозг.

Преобладающая часть аксонов первого нейрона оканчивается на нейронах студенистого вещества, расположенных в заднем роге спинного мозга и являющихся вторыми нейронами пути. Сравнительно небольшая часть вторых нейронов располагается в составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге. Чтобы достичь их, аксоны первых нейронов, минуя серое вещество спинного мозга, поднимаются вверх в составе задних канатиков.

Аксоны вторых нейронов обеих частей пути достигают следующего уровня - таламуса (третий нейрон), проходя в составе афферентных пучков, сопровождающих медиальную петлю.

Следует подчеркнуть, что большая часть аксонов вторых нейронов, локализованная в задних рогах спинного мозга, до вступления в продолговатый мозг переходит на восходящем сегментарном уровне на контралатеральную сторону и формирует передний спиноталамический тракт в составе боковых канатиков.

Аксоны третьих нейронов достигают центрального отдела анализатора в области постцентральной извилины, проходя в составе внутренней капсулы через лучистый венец к коре конечного мозга.

6. Проводящие пути стереогноза, или пространственной кожной чувствительности, участвуют в обеспечении узнавания предметов ощупыванием и являются трехнейронными.

Тела рецепторных, или первых, нейронов традиционно участвуют в образовании чувствительных узлов спинномозговых нервов и представлены псевдоуниполярными клетками. Их периферические отростки в составе производных спинномозговых нервов контактируют с рецепторными зонами.

Аксоны первых нейронов входят в спинной мозг как часть задних корешков и, не переключаясь на нейронах задних рогов, вступают в состав тонкого и клиновидного пучков задних канатиков. В составе ядер тонкого и клиновидного пучков в продолговатом мозге располагаются тела вторых нейронов проводящего пути стереогноза.

В свою очередь аксоны вторых нейронов присоединяются к нервным волокнам медиальной петли и в ее составе переходят на противоположную сторону.

Следующий уровень проводящих путей пространственной кожной чувствительности, или третий нейрон, располагается в таламусе промежуточного мозга. Отсюда аксоны третьих нейронов в составе внутренней капсулы, а затем лучистого венца достигают центрального отдела анализатора в коре конечного мозга (верхней теменной дольки).

7. Обонятельные проводящие пути обеспечивают восприятие запахов. Первыми нейронами являются особые нейросенсорные клетки обонятельной области полости носа. Их аксоны через решетчатую кость проникают из полости носа в полость черепа, где контактируют со вторыми нейронами в обонятельной луковице. Аксоны вторых нейронов образуют обонятельных тракт, подходящий к телам третьих нейронов в обонятельном треугольнике. Оттуда волокна идут в кору - обонятельный мозг.

8. Проводящие пути от органов растительной жизни - внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов и др. - образуют цепи из 3 нейронов. Первыми нейронами этих путей являются клетки узлов некоторых черепных нервов (тройничного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего) и чувствительных узлов спинномозговых нервов, вторые нейроны - это клетки ядер указанных нервов и задних,

а также боковых рогов спинного мозга; третьи - клетки таламуса, отростки которых заканчиваются в нижней части постцентральной извилины, в лобной доле впереди предцентральной извилины, лимбических образованиях, а также в других участках коры полушарий. В спинном мозге и стволе мозга данные проводящие пути проходят в определенной степени диффузно, без образования компактных самостоятельных трактов. В связи с перечисленными особенностями обеспечивается устойчивость интероцептивного анализатора, выполняющего функции поддержания жизнедеятельности, к локальным повреждениям.