Периферические эндокринные железы

Щитовидная железа – gl. thyreoidea – закладывается как непарное выпячивание энтодермального эпитeлия вентральной стенки глотки в области между I и II парами жаберных карманов. Затем эпителиальный тяж раздваивается и его боковые части усиленно растут, что определяет форму щитовидной железы. У большинства млекопитающих она состоит из двух долей, соединенных перешейком. У лошади и овцы перешеек не развит.

Гистологическое строение. Щитовидная железа – компактный орган. Ее капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят соединительнотканные прослойки, делящие железу на дольки. Паренхима образована эпителиальной тканью, организованной в виде фолликулов и интерфолликулярных островков. Внутри долек тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани пронизаны многочисленными сосудами и нервами. Капилляры оплетают каждый фолликул. Через щитовидную железу в 1 мин протекает крови в 5, 5 раза больше ее объема.

Фолликул представляет собой пузырек диаметром от 0, 02 до 0, 7 мм. Стенка фолликулов в нормально функционирующей железе образована однослойным кубическим эпителием. Полость его заполнена желеобразной массой – коллоидом. От окружающих тканей эпителий отделен базальной мембраной. Клетки фолликулярного эпителия – тиреоциты имеют светлое округлое ядро, слегка сдвинутое к базальному полюсу..

В фолликулах вырабатываются тиротоксин и трийодтиронин – гормоны, стимулирующие процессы окисления в организме.

Морфология щитовидной железы резко меняется в зависимости от ее функционального состояния.

Эпителиальная ткань, расположенная между фолликулами, называется интерфолликулярными островками. Они состоят из молодых малодифференцированных клеток, способных при необходимости формировать новые фолликулы.

Околощитовидные (паращитовидные) железы – gll. parathyreoideae – представляют собой обычно 2 пары мелких (диаметр от 0, 4 см у свиньи до 1, 3 см у лошади), удлиненно-овальных органов красноватого цвета, мягкой консистенции. Краниальная железа лежит впереди щитовидной железы, каудальная погружена в щитовидную железу, одета общей с ней капсулой. У лошади обе пары околощитовидных желез самостоятельны. Иннервация и васкуляризация их такая же, как и у щитовидной железы.

Гистологическое строение. Снаружи околощитовидная железа одета соединительнотканной капсулой, внутрь от которой идут тонкие прослойки. Паренхима железы образована переплетающимися тяжами эпителиальных клеток – паратироцитов. Между тяжами проходят тонкие соединительнотканные прослойки с многочисленными сосудами. Среди паратироцитов различают главные, промежуточные и ацидофильные, которые являются одним видом клеток, находящихся в разном функциональном состоянии. Главные клетки с базофильной цитоплазмой, светлым ядром и небольшим количеством митохондрий. С переходом в ацидофильное состояние цитоплазмы, количество митохондрий сильно увеличивается, ядра уплотняются. Паратироциты секретируют паратгормон (паратирин). Он увеличивает содержание Са в крови путем активации остеокластов, снижения реабсорбции Са в почках, усиления всасывания Са в кишечнике. Паратгормон является антагонистом кальцитонина. Благодаря их сочетанному действию поддерживается постоянный уровень Са в крови.

Надпочечники – gll. suprarenales – парные органы, расположенные впереди почек в забрюшинном пространстве, покрыты общей с почками жировой капсулой, красно-бурого цвета, удлиненно-овальной или треугольной формы. У крупного рогатого скота, лошади, свиньи длина надпочечника колеблется в пределах 4–9 см, у овцы – 1, 5–2 см. С одной стороны, надпочечник имеет вдавление – ворота надпочечника. В этом месте входит артерия и выходит вена. В надпочечнике объединены, по сути, две железы, различающиеся по происхождению, структуре и функции и образующие в органе корковое и мозговое вещество. Корковое вещество, или интерреналовая железа, развивается из мезодермального эпителия, общего с зачатком промежуточной почки и гонады. Это определяет функциональную направленность коркового вещества надпочечников: в нем синтезируются гормоны, регулирующие водно-солевой обмен и половые гормоны. Мозговое вещество, или супрареналовая железа, развивается из участка нервной ткани, общего с симпатическими ганглиями. У рыб интерреналовая и супрареналовая железы существуют самостоятельно. У остальных классов хордовых они сливаются в единую железу – надпочечник.

Гистологическое строение. Надпочечник – компактный орган. Его капсула образована плотной соединительной тканью, от которой внутрь проходят тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани, проходящие по ходу сосудов между тяжами эпителиальных клеток. В 1 мин через надпочечник проходит количество крови, в 5 раз превышающее его объем. Под капсулой часто встречаются скопления нервных клеток – микроганглии.

Корковое вещество. Паренхима образована эпителиальными клетками – адренокортикоцитами и подразделяется на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую. Корковое вещество составляет 75–90% органа. На долю клубочковой зоны приходится 10–15%, пучковой – 80, сетчатой – 5–10%.

Клубочковая зона образована сравнительно мелкими адренокортикоцитами цилиндрической формы со светлой цитоплазмой и плотными ядрами. Они формируют тяжи, свернутые в виде арок или клубочков. В цитоплазме клеток клубочковой зоны у некоторых животных встречаются липидные включения. У свиньи и лошади их нет. Клетки этой зоны вырабатывают минералокортикоиды – альдостерон, дозоксикортикостерон – регулирующие водно-солевой обмен. Возможно, клетки клубочковой зоны пограничные с пучковой зоной являются камбиальными для коркового вещества.

Пучковая зона самая обширная. Образована тяжами или пучками, состоящими из адренокортикоцитов, цилиндрической или полигональной формы, более крупных, чем в клубочковой зоне. Среди клеток пучковой зоны встречаются темные и светлые клетки. Светлые клетки имеют более крупные ядра и большое число липидных включений, из-за чего цитоплазма приобретает пенистый вид. Темные клетки имеют более плотные ядра, базофильную цитоплазму. В них лучше развита гладкая цитоплазматическая сеть, больше митохондрий и аскорбиновой кислоты, практически отсутствуют липидные капли. Считается, что светлые клетки находятся в покое или стадии накопления предшественников гормонов, а темные – более активные – в стадии синтеза и секреции гормонов. Соотношение темных и светлых клеток меняется в зависимости от функционального состояния органа. Под действием АКТГ все клетки теряют липидные включения, становятся темными. В пучковой зоне синтезируются глюкокортикоиды – кортизол (гидрокортизон), кортизон, кортикостерон и др. – гормоны широкого спектра действия. Они влияют на белковый, углеводный, жировой обмены, стимулируют глюконеогенез, липолиз, обладают противовоспалительным действием, уменьшают боль, отек, повышают устойчивость организма в период стресса, подавляют аллергические реакции. В больших дозах приводят к инволюции лимфоидной ткани в тимусе, селезенке, лимфоузлах.

Сетчатая зона характеризуется тем, что тяжи клеток переплетаются, между ними более заметны прослойки соединительной ткани и синусоидные капилляры. Адренокортикоциты меньше по размерам и разнообразнее по форме по сравнению с пучковой зоной. Преобладают темные клетки. Встречаются клетки, содержащие пигментные включения бурого цвета (липохромы). В этой зоне образуются половые гормоны, преимущественно андрогены. Эстрогены здесь синтезируются более слабые и в меньших количествах. Сетчатая зона граничит с мозговым веществом. Граница эта в большинстве случаев неровная: оба вещества взаимно проникают друг в друга. В некоторых участках видна между ними соединительнотканная прослойка. Пучковая и сетчатая зоны находятся под регулирующим влиянием кортикотропных клеток г ипофиза. АКТГ стимулирует функцию. Гормоны коры надпочечников, наоборот, снижают активность кортикотропных клеток.

Мозговое вещество. Паренхима образована клетками, произошедшими из нейробластов. Это крупные округлые, овальные или полигональные клетки с округлым крупным, эксцентрично лежащим ядром и светлой цитоплазмой. При воздействии солями тяжелых металлов в цитоплазме появляется бурый осадок, за что клетки получили название хромаффинные. Какой-либо упорядоченности в расположении хромаффинных клеток не обнаруживается, однако каждая клетка граничит с капилляром. В цитоплазме клеток в электронный микроскоп видна специфическая зернистость. По характеру гранул, гистохимическим свойствам и вырабатываемым ими гормонам хромаффинные клетки делят на 2 вида: адреналиновые, вырабатывающие адреналин, и норадреналиновые, вырабатывающие норадреналин. Эти гормоны относятся к катехоламинам. Они действуют на организм подобно медиаторам симпатической нервной системы, являются гормонами тревоги – стимулируют организм для борьбы и для этого возбуждают ЦНС, расслабляют мышечную оболочку бронхов, повышают работоспособность мышц, сердца, повышают давление крови, мобилизуют энергетические ресурсы, повышают агрессивность. Регуляция деятельности мозгового вещества осуществляется симпатической нервной системой. В разных местах организма могут встречаться небольшие тельца, состоящие из скоплений клеток либо коркового вещества – интерреналовые тельца, либо мозгового вещества – параганглии. Они дополняют работу надпочечников, но заменить их не в состоянии.

Изменение эндокринных желез с возрастом и под влиянием различных факторов. С возрастом происходит некоторое увеличение массы эндокринных желез. В гипофизе молодняка крупного рогатого скота в период интенсивного роста зона расположения ацидофильных клеток (периферия аденогипофиза) растет быстрее, чем зона расположения базофильных клеток (центральные участки аденогипофиза). В щитовидной железе увеличиваются размеры фолликулов с одновременным увеличением высоты эпителия и резорбцией коллоида. Старческие изменения желез внутренней секреции характеризуются разрастанием соединительнотканных прослоек. В гипофизе, кроме того, значительно уменьшается количество ацидофилов и менее значительно – базофилов аденогипофиза. В щитовидной железе снижается васкуляризация и индекс активности. В надпочечниках резко разрастается пучковая зона и уменьшается клубочковая и сетчатая.

Внешние воздействия. Повышение температуры окружающей среды приводит к снижению высоты эпителия и увеличению диаметра фолликулов щитовидной железы – ее активность снижается. Понижение температуры действует противоположным образом. В надпочечниках низкая температура приводит к кровоизлияниям и жировому перерождению клеток коры у овец и поросят. Снижение двигательной активности уменьшает активность щитовидной железы. В надпочечниках при продолжительном обездвиживании животного можно видеть признаки усиления активности: увеличение размеров ядер и клеток, количества лизосом в них, уменьшение числа липосом. При неподвижности в течение 24 и более часов – явления деструкции с увеличением в 30 раз числа аутофагосом, уменьшением крист в митохондриях, кровоизлияниями. Большое влияние оказывает кормление. Недокорм и белковая недостаточность приводят к гипофункции эндокринных желез. При обильном кормлении увеличивается высота эпителия фолликулов щитовидной железы, в надпочечниках возрастает содержание липидов в клетках коры, в гипофизе увеличивается число соматотропоцитов. Биологически активные вещества увеличивают массу эндокринных желез, приводят к гипертрофии их аденоцитов.

.