Поглощение света и возбуждение пигментов.

Хлорофилл содержится в хлоропластах и хроматофорах клеток зеленых растений и циано- и пурпурных бактерий. При попадании света на молекулу хлорофилла, один из ее электронов оказывается в возбужденном состоянии, т.е. переходит на более высокий энергетический уровень. Возбужденные электроны передаются затем другим молекулам, в результате чего повышается свободная энергия молекулы-акцептора, а «брешь» в молекуле хлорофилла заполняется электроном, поступающим из воды. Молекула воды при этом окисляется, в результате выделяется молекулярный кислород (рис. 40).

Рис. 40. Схема процесса фотосинтеза

Таким образом, в молекулах хлорофилла световая энергия переводит электроны на более высокий энергетический уровень. Хлорофилл является промежуточным соединением на пути электронов с низкоэнергетического уровня в молекулах воды к высокоэнергетическому уровню в конечном акцепторе электронов.

Цикл Кальвина. Большинство фото- и хемотрофных организмов усваивают СО₂ через восстановительный пентозофосфатный цикл. Однако хемосинтезирующие бактерии синтезируют углеводы, используя химическую энергию АТФ, запасенную в результате окисления неорганических веществ. Цикл Кальвина имеет универсальное значение как для эукариотных, так и для прокариотных микроорганизмов, использующих СО₂ как основной источник углерода. В цикле Кальвина в результате ряда реакций синтезируется гексоза (фруктозо-6-фосфат).

Процесс можно разделить на три фазы:

1). Фаза карбоксилирования:

Реакция катализируется ферментом рибулозобисфосфаткарбоксилаза (ключевой фермент всего цикла).

2). Фаза восстановления: фосфоглицерат при участии НАДФ·Н (восстановитель) и АТФ (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида.

3). Фаза регенерации: каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла и через промежуточные реакции синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и др. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых АТФ регенерируется рибулозо-1, 5-бисфосфат. С окончанием этой фазы цикл замыкается.

Следовательно, химическая энергия, генерированная световыми реакциями, стабилизируется в молекулах глюкозы в процессе темновых реакций.

Подсчитано, что в листьях зеленых растений Земли и в фитопланктоне водоемов ежегодно синтезируется около 150 млрд. тонн органического вещества и выделяется в атмосферу около 200 млрд. тонн кислорода.

У гетеротрофных организмов известны другие пути фиксации СО₂:

- карбоксилирование пирувата с образованием яблочной или щавелевоуксусной кислоты:

- карбоксилирование ацетил-КоА с образованием пирувата:

- синтез углеводов из пирувата и углерода С₂- и С₃-соединений.