Тапы эмбрионального развития птицы

1. Оплодотворение – зигота (зигота это оплодотворенная яйцеклетка или одноклеточный зародыш)

2. Дробление – морула – бластула (много клеточный зародыш)

3. Гаструляция – гаструла (трехслойный зародыш)

4. Органогенез – гистогенез – дифференцировка мезодермы

5. Обособление тела зародыша от внезародышевых частей с помощью туловищных складок

6. Образование внезародышевых органов (желточный мешок, амнеон, серозная оболочка, ауллантоис)

Оплодотворение – процесс слияния мужской и женской половых клеток. Оплодотворение проходит в амплуярной части матки. Процессы способствующие слиянию клеток:

· Положительный хемотаксис – в ответ на выделение веществ, и положительный реотаксис – движение против секрета способствует скольжению.

· Капацитация – удаление гликокаликса и активация сперматозоида (происходит за счет секрета выделяемых маточной трубы).

· Акросомальная реакция – выход ферментов акросомы растворяющий оболочки яйцеклетки. Попадает только головка и проксимальная центриоль в яйцеклетку.

· Кортикальная реакция – образуется оболочка оплодотворение, это затвердение блестящей оболочки.

В ядрах сперматозоида и яйцеклетки происходит разрыхление хроматина, в результате образуются пронуклеусы: женский пронуклеус (крупнее), мужской пронуклеус (меньше). Мужской и женский пронуклеус в цитоплазме находятся на расстоянии и должны сблизится. Сближение пронуклеусов носит название синкарион. Когда произошло образование синкариона это и есть зигота – одноклеточный зародыш, оплодотворенная яйцеклетка.

Дробление – многократное митотическое деление зиготы.

Клетки образующиеся в ходе дробления носят название бастомеры – при дроблении они не расходятся друг от друга, а продолжают делиться. Они не расходятся потому что они связаны друг с другом бороздами дробления. Борозда дробления – это перетяжка проходящая от одного полюса зиготы к другому.

Тип дробления зависит от типа яйцеклетки. При дроблении желток может либо препятствовать дроблению (тормозить), или снижать активность дробления

Ланцетник – полное равномерное

Амфибия (лягушка) – полное неравномерное

Птица – неполное дискоидальное

Человек – полное неравномерно асинхронное

Полное – борозда дробления проходит от одного полюса зиготы до другого.

Неполное – борозда дробления не доходит до другого полюса зиготы.

Равномерное – бластомеры одинаковых размеров.

Неравномерные – размеры бластомеров разные (мелкие и крупные).

Асинхронное – дробление начинается не одновременно в полюсах клетки.

Дискоидальное – в яйцеклетки птицы желток содержится на полюсе называемым вегетативным, противоположный полюс анимальным, анимальный полюс имеет форму диска – дробление будет происходить только в этом полюсе.

Яйцеклетка резко телолецитальная, крупная (3-3, 5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение, у птиц внутреннее в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота - одноклеточный зародыш. которая продвигается по половым путям и подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки). Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению деляминации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой - гипобласт, который лежит на желточной массе. Этот первый этап гаструляции; в таком виде яйцеклетка поступает во внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски - первичная полоски. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка - первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.

В силу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемешаться клеточный материал, расположенный впереди узелка. Из него формируется нервная пластинка, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. яйцеклетка зигота бластомер эмбриональный

Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка. В дальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы. Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых - провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб, которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный. При формировании желточного мешка отмечается обрастание желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. Но краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма. Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и париетальный, при этом висцеральный листок прилежит к внезародышевой энтодерме, а париетальный - к внезародышевой эктодерме.

Внезародышевая эктодерма отодвигает белок и также обрастает желток. Постепенно желточные массы полностью окружаются стенкой состоящей из внезародышевой энтодермы и висцерального листка внезародышевой мезодермы - образуется первый провизорный орган - желточный мешок.

Функции желточного мешка. Клетки энтодермы желточного мешка начинают выделять гидролитические ферменты, которые расщепляют желточные массы. Продукты расщепления всасываются и по кровеносным сосудам поступают к зародышу. Так желточный мешок обеспечивает трофическую функцию. Из висцеральной мезодермы образуются первые кровеносные сосуды и первые клетки крови и, следовательно, желточный мешок выполняет также кроветворную функцию. У птиц и млекопитающих среди клеток желточного мешка рано обнаруживается клетки полового зачатка - гонобласта.

Вслед за образованием желточного мешка у зародыша начинает формироваться туловищная складка. Она формируется за счет того, что внезародышевая эктодерма с париетальной мезодермой начинают подрастать под зародыш и с этого времени зародыш обособляется от внезародышевого материала и приобретает форму. При этом часть энтодермы втягивается в зародыш, образуя кишечную трубку (последний осевой орган). Вслед за образованием туловищной складки образуется амниотическая складка, которая образуется за счет внезародышевой эктодермы и париентальной мезодермы, но эта складка растет наружу и постепенно нарастает над зародышем. Затем эти складки полностью смыкаются и образуются еще два внезародышевых органа: внутренний - амнион, а наружная часть складки, смыкаясь, образует наружную или серозную оболочку.

Амнион образуется в связи с тем, что для развития зародыша необходима водная среда, т.к. до птиц развитие шло в водной среде. Клетки эктодермы амниона начинают выделять секрет, который по своему составу близок к морской воде, поэтому плод чувствует себя хорошо и кожные покровы не подвергаются мацерации (высыханию). Из париетального листка мезодермы также формируются сосуды, и поэтому амниотическая жидкость постоянно подвергается обновлению (у человека каждые трое суток).

Серозная или наружная оболочка выполняет защитную и трофическую функции, лежит погранично с белком. В серозной оболочке образуются кровеносные сосуды, и она может всасывать продукты расщепления белковой оболочки и доставлять их к плоду. Однако основная функция серозной оболочки - дыхательная, которая выполняется путем доставки кислорода из воздушной ямки по сосудам к зародышу. В будущем у млекопитающих серозная оболочка трансформируется в хорион и плаценту.

Из клоачного отдела кишечной трубки в процессе формирования зародыша образуется небольшое выпячивание, которое постепенно разрастается между желточным мешком и серозной оболочкой. При этом стенка этого выпячивания срастается с одной стороны со стенкой желточного мешка, а с другой стороны со стенкой серозной оболочки. Так образуется аллантоис (колбасовидный отросток). Он выполняет выделительную функцию - накапливает конечные продукты белкового обмена.

Таким образом, амнион выполняет функцию среды обитания, серозная оболочка - защитную и дыхательную функции в том участке, где серозная оболочка подрастает к воздушной камере яйца; аллантоис - выделительную функцию.

К концу эмбриогенеза желточный мешок полностью используется, а аллантоис максимально разрастается. Цыпленок заглатывает часть амниотической жидкости. Разрушает амниотическую, серозную оболочки, заглатывает остатки белочной оболочки. Затем он разрушает волокнистую и скорлуповую оболочки и выходит наружу.

У млекопитающих и у человека образуется также четыре провизорных органа, но они претерпевают существенную эволюцию, т.к. выделительную, питательную, дыхательную функции и другое берет на себя плацента, прообразом которой была серозная оболочка. Поэтому желточный мешок и аллантоис, лишившись своих основных функций, очень быстро редуцируются. На первых этапах эмбрионального развития они выполняют свои функции, амнион как водная среда развития продолжает функционировать. Таким образом, у человека два провизорных органа: плацента и амнион.

16.Понятие о тканях. Эпителиальные ткани

Понятие о тканях. Ткань - это эволюционно сложившаяся единая система клеток и их производных, характеризующаяся общими для каждой из них типом обмена веществ и строением. Ткани, соприкасающиеся с внешней средой, называются эпителиальными, а расположенные внутри, между эпителиальными, - опорно-трофическими.

В результате усовершенствования движения как реакции на воспринимаемые раздражения в процессе эволюции возникли мышечная и нервная ткани. Нервная ткань объединяет все части тела в единое целое.

Эпителиальная ткань (рис. 5) - мощный клеточный пласт, одной своей поверхностью граничащий с внешней средой, а другой - с глубоколежащей соединительной тканью. Эпителиальная ткань развивается из всех трех зародышевых листков -эктодермы, энтодермы и мезодермы.

Эпителий выстилает всю наружную поверхность тела, все полые органы, а также серозные оболочки; образует он и железы организма.

Через эпителий происходит обмен веществ и энергии между организмом и внешней средой. Одни виды эпителия участвуют в процессе всасывания поступающих извне веществ, например эпителий ворсинок тонкого отдела кишечника, а другие - в выделении веществ, например в канальцах почек, в выделении секретов и гормонов - эпителий желез. Помимо этого, эпителий выполняет защитную функцию (роговица глаза, кожный покров).

По строению различают многослойный и однослойный эпителий.

Многослойный плоский эпителий образует поверхностный слой кожи, роговицы, слизистой оболочки рта, частично глотки, гортани и некоторых других органов.

Этот вид эпителия подразделяется на многослойный плоский ороговевающий (кожный покров) и многослойный плоский неоро-говевающий (роговица глаза, слизистая оболочка ротовой полости).

К многослойным эпителиям относится переходный эпителий, выстилающий почечные лоханки, мочеточники и мочевой пузырь. Этот эпителий меняет свой вид в зависимости от физиологического состояния органа. При растянутом состоянии переходный эпителий становится двухслойным.

Однослойный эпителий подразделяется на несколько разновидностей в зависимости от высоты составляющих его клеток и их строения.

Однослойный плоский эпителий, или мезотелий, выстилает серозные оболочки внутренних полостей тела (брюшина, плевра, перикард). Мезотелий выделяет серозную жидкость, которая предотвращает трение серозной оболочки при смещении органов.

Однослойный кубический и призматический эпителий обнаруживается в почечных канальцах, в желчных протоках и в выводных протоках некоторых желез.

Однослойный каемчатый эпителий выстилает слизистую оболочку некоторых отделов кишечника. На поверхности такого эпителия имеется кайма, состоящая из микроворсинок, увеличивающих всасывающую поверхность эпителия. Основная функция каемчатого эпителия - всасывание питательных веществ, образовавшихся в результате переваривания пищи. Этот эпителий выполняет и защитную роль, предохраняя ткани, лежащие под эпителием, от переваривающего действия пищеварительных соков.

Однослойный реснитчатый эпителий выстилает слизистую оболочку дыхательных путей, яйцевода и др. Этот эпителий, как правило, многослойный. На поверхности, обращенной в просвет дыхательных путей, клетки снабжены мерцательными ресничками. Каждая эпителиальная клетка имеет около 250 ресничек. Каждая ресничка совершает в секунду около 16-17 движений. Волнообразно колеблясь в направлении, обратном току вдыхаемого воздуха, реснички изгоняют оседающие из воздуха на слизистую оболочку частицы пыли. В яйцеводах реснички способствуют направленному движению яйцеклеток.

Железистый эпителий составляет основную ткань желез. Клетки железистого эпителия обладают способностью образовывать и выделять секрет. Этим свойством обладают и отдельные клетки, находящиеся среди эпителиальных клеток -это одноклеточные железы. К ним относятся бокаловидные клетки кишечного эпителия, выделяющие слизь. Более сложно устроены многоклеточные железы, образующиеся в результате впячивания в ткани, лежащие под эпителием, железистого эпителия. К ним относятся слюнные железы, печень, поджелудочная железа.

Одни железы имеют выводные протоки и называются железами внешней секреции; другие - выводных протоков не имеют, они выделяют свой секрет - инкрет непосредственно в кровь и носят название желез внутренней секреции. В зависимости oi строения секреторных отделов многоклеточные железы внешней секреции подразделяются на альвеолярные (имеют вид пузырьков) и трубчатые. Кроме того, многоклеточные железы могут быть простыми (с неветвящимися выводными протоками) или сложными (с разветвленными выводными протоками).

17.Общая характеристика опорно-трофических тканей. Кровь. Лимфа

Соединительные (опорно-трофические) ткани. Группа тканей, объединенная этим названием, развивается из мезенхимы. Мезенхима - самая примитивная соединительная ткань. В эту группу входят кровь, собственно соединительная ткань, хрящевая и костная ткани. Они выполняют трофическую, защитную и опорную функции. Функциональные особенности этих видов соединительной ткани зависят от физико-химических свойств межклеточного вещества. Чем плотнее межклеточное вещество, тем меньше выражена их трофическая функция и тем сильнее - опорная.

Соединительные ткани. В то время как эпителиальные ткани располагаются на границе организма с окружающей его внешней средой, соединительные ткани составляют внутреннюю среду тела и поэтому их называют тканями внутренней среды. Эта группа объединяет многочисленные и весьма различные по внешнему виду ткани, например костную ткань, кровь, рыхлую соединительную ткань и др. Однако, несмотря на внешнее различие, они имеют общие черты в строении и функциях: во-первых, для всей этой группы характерно, что клетки не прилегают плотно друг к другу, как у эпителиев, а часто располагаются на значительных расстояниях и пространство между ними заполнено промежуточным или межклеточным живым веществом; во-вторых, эти ткани играют важную роль в обмене веществ и выполняют опорную и защитную роль. Так, например, кровь разносит питательные вещества и кислород, клетки ее борются с микробами, защищая организм от болезни. Кости черепа, грудной клетки, позвоночника служат опорой для органов и защищают их от повреждений, в то же время они играют важную роль в обмене солей. Жировая ткань состоит из клеток, содержащих в протоплазме капли жира, она представляет своеобразное депо питательного материала и в то же время образует «прокладки» между органами. Те или иные виды соединительной ткани участвуют в образовании всех органов и играют в их строении важную роль.

Опорно-трофические ткани содержат клетки, межклеточное вещество у них хорошо выражено и занимает большой объём. В нём выделяют основное вещество и волокнистые структуры. Соединительные ткани выполняют опорную, формообразующую, стромальную функции, также трофическую функцию. За счёт этого поддерживается гомеостаз - постоянство внутренней среды. Отличаются высокой способностью к регенерации.

Все разновидности соединительной ткани отличаются количеством и разнообразием клеточного состава, объёмом межклеточного вещества, количеством и степенью упорядоченности расположения волокон в межклеточном веществе.

В группе опорно-трофических тканей особое место занимают жидкие ткани - кровь и лимфа, все остальные объединены под названием соединительных тканей.

Все соединительные ткани подразделяются на:

- собственно соединительные ткани (волокнистые). Здесь выделяют рыхлую неоформленную соединительную ткань, плотные ткани, которые делят на плотную неоформленную соединительную ткань и плотную оформленную соединительную ткань.

- соединительные ткани со специальными свойствами. Сюда входит ретикулярная ткань, жировая, слизистая и пигментная ткани.

- скелетные соединительные ткани. К ним относятся хрящевые и костные ткани

18.Соединительная волокнистая ткань (рыхлая, плотная)

Рыхлая неоформленная соединительная ткань

Входит в состав кожи, сопровождает все кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, нервы и входит в состав внутренних органов.

Она отличается чрезвычайным разнообразием клеточного состава, большим объёмом межклеточного вещества. Основное вещество полужидкое, студенистое, слабо минерализованное и в нём без какого-либо порядка находятся волокнистые структуры. Рыхлая соединительная ткань образует строму большинства органов и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды.

Основные функции: трофическая, защитная и она отличается наибольшей способностью к регенерации.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань широко распространена в организме. Она располагается вокруг сосудов, образует прослойку между органами, входит в состав кожи, слизистых и серозных оболочек. Клетки этой ткани имеют различную форму и функцию. Основными из них являются фибробласты и макрофаги.

Межклеточное вещество рыхлой соединительной ткани образовано основным бесструктурным вязким веществом и лежащими в нем волокнами: коллагеновыми, эластичными, ретикулярными. Клетки и межклеточное вещество составляют единую тканевую систему. К рыхлой волокнистой соединительной ткани со специальными свойства-ми относятся жировая, ретикулярная и пигментная ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань образует сухожилия, связки, основу кожи и некоторые прочные оболочки внутренних органов (капсулы). Этот вид ткани отличается сильно развитыми волокнами, залегающими в межклеточном веществе. Особенно мощного развития в этом виде соединительной ткани достигают пучки коллагеновых волокон.

Среди клеток преобладают фибробласты. Это крупные отросчатые клетки, в них содержится крупное овальное ядро, широкая цитоплазма, в которой в большом количестве содержатся канальцы гранулярной эндоплазматической сети. Ведущей является белоксинтезирующая функция. Ткани вырабатывают межклеточное вещество (гликопротеины, протеогликаны, коллагеновые и эластиновые волокна). Часть из них является стволовыми, они способны быстро пролиферровать и дифференцироваться. За счёт фибробластов идёт быстрая регенерация рыхлой соединительной ткани. Функция фибробластов регулируется гормонами надпочечников [минералокортикоиды клубочковой зоны корынадпочечников усиливают коллагенообразование, а глюкокортикоиды пучковой зоны - ослабляют]. Фибробласты со временем превращаются в фиброциты - это мелкие клетки веретеновидной формы с мелким плотным ядром. Они утрачивают способность к пролиферации и белоксинтезирующую функцию.

Макрофаги по размерам меньше фибробластов, у них базофильное округлое или овальное ядро, чёткие гранулы, цитоплазма образует выросты, в момент фагоцитоза хорошо развит лизосомальный аппарат. Они фагоцитируют (захватывают) чужеродные клетки, микроорганизмы, антигенные структуры, переваривают их внутри, т.е. участвуют в неспецифической защите. Они переводят корпускулярную форму антитела в молекулярную форму, и передают информацию об антигене другим. Они участвуют в специфической иммунной защите. Мечниковым обосновано учение о макрофагической системе.

Моноциты из крови выходят в ткани и органы и там превращаются в макрофаги. При этом в разных органах и тканях приобретает свои особенности строения и специальные названия, но функции свои сохраняют. Макрофаги способны синтезировать и секретировать в окружающую ткань пирогены, лизоцим, интерлейкин и др.

Среди клеток рыхлой соединительной ткани выделяют плазматические клетки. Они образуются из В-лимфоцитов крови и выделяют антитела в ответ на антигенное раздражение. Мелкие, округлой или овальной формы, имеют резко базофильное экцентрично расположенное ядро, у них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, перед ядром более светлый участок - пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают иммуноглобулины (антитела).

Рядом с кровеносными капиллярами располагаются базофильные или тучные клетки, лаброциты. Они развиваются из базофилов крови. Это крупные клетки, цитоплазма заполнена большим числом базофильных гранул, которые содержат биологически активные вещества - гепарин, гистамин и мн.др.,. которые выделяются из клеток. Гистамин усиливает проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества, гепарин снижает свёртываемость крови и проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества.

Среди клеток рыхлой соединительной ткани встречаются жировые клетки (липоциты). Они располагаются одиночно или небольшими скоплениями, шаровидные, в цитоплазме содержат крупную жировую каплю, а ядро и органеллы смещены на периферию. Также содержатся пигментные клетки или пигментоциты. Это отросчатые клетки с большим количеством пигмента, развивающиеся из нервного гребешка (эктодермы).

Постепенно в рыхлую соединительную ткань из крови поступают нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты, лимфоциты.

Адвентициальные клетки. Они идут по ходу капилляров, веретеновидной формы, это стволовые клетки. Они способны пролиферировать и дифференцироваться в фибробласты, липоциты, а также участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Вокруг кровеносных капилляров расположены клетки перициты. Они лежат в складках базальной мембраны.

В межклеточном веществе по объёму преобладает основное вещество, оно студенистое, полужидкое, в нём мало минеральных веществ, очень много воды, немного органических соединений, среди которых практически отсутствуют липиды, а преобладают гликопротеины. Среди них преобладают гликозаминогликаны (а именно, гиалуроновая кислота). В них имеются тканевые каналы, по которым движется тканевая жидкость, несущая питательные вещества из крови к рабочим клеткам, а продукты обмена в обратном направлении - от рабочих клеток к кровеносным капиллярам. Чем больше гликозаминогликанов, тем хуже проницаемость соединительной ткани.

В основном веществе рыхло, беспорядочно располагаются волокна. Среди волокон выделяют коллагеновые волокна - широкие, лентовидные, извитые. Они построены из белка коллагена. Основу коллагена составляют три полипептидных цепочки из аминокислот. Аминокислоты располагаются строго последовательно и определяют прочность волокна, его поперечную исчерченность и тип коллагенового волокна. Известно 12 типов коллагена. Волокна нерастяжимы, но их способность растягиваться усиливается в водной среде, особенно в слабокислых и слабощелочных растворах. Коллагеновые волокна определяют прочность ткани.

Эластические волокна - тонкие разветвлённые волокна, растяжимы, эластичны, но менее прочны. Основа - белок эластин, молекулы которого в волокне располагаются хаотично.

Ретикулярные волокна. Основа - белок коллаген, снаружи покрыты углеводной плёнкой; тоньше, чем коллагеновые и разветвлённые, создаётся трёхмерная сеть. Входят в состав многих органов, но особенно много их в органах кроветворения (в селезенке, лимфоузлах). Волокна коллагена " прячутся" от красителя в складках цитолеммы фибробластов, поэтому их выявляют специальными способами, напр., солями серебра (отсюда другое их название - аргирофильные волокна).

опорный трофический ткань организм

Воспалительная реакция

Клетки крови и соединительной ткани участвуют в защитной реакции. Это неспецифическая реакция развивается на любом повреждении, на внедрение инородного тела, следовательно, реагируют тучные клетки (тканевые базофилы). Они выделяют гистамин, гепарин, которые вызывают повышение проницаемости стенки капилляров и основного вещества соединительной ткани. Расширяются капилляры, усиливается кровоток (гиперемия). Нейтрофильные лейкоциты в большом количестве из крови выходят в соединительную ткань и направляются к зоне повреждения и образуют вокруг инородного тела лейкоцитарый вал (через 5-6 часов). Это соответствует лейкоцитарной фазе воспалительной реакции. Нейтрофильные лейкоциты фагоцитируют микроорганизмы, токсические вещества и быстро погибают.

Из крови в ткань поступают моноциты, они становятся макрофагами в ткани. Образовавшиеся макрофаги мигрируют в зону вала и там фагоцитируют разрушенные, погибшие клетки, инородные частицы и погибшие Нейтрофильные лейкоциты - макрофагическая фаза.

Позднее пролиферируют фибробласты, которые выбрасывают коллагеновые волокна, заполняющие зону повреждения и выталкивающие инородное тело, или формируют вокруг него соединительнотканную капсулу, отграничивающую его от окружающей ткани. Это фибробластическая фаза.

Плотная оформленная (волокнистая) соединительная ткань

Они отличаются меньшим количеством клеток, клеточный состав менее разнообразен. В межклеточном веществе содержатся волокна и очень мало основного вещества.

В плотной неоформленной соединительной ткани коллагеновые волокна образуют пучки и в пучке они идут параллельно, и между ними находится небольшое количество фибробластов и фиброцитов. Пучки волокон переплетаются и образуют прочную сетевидную структуру. Между пучками располагаются тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани с гемокапиллярами (кровеносными капиллярами). Эта ткань образует сетчатый слой кожи.

В плотной оформленной соединительной ткани все волокна идут плотно и параллельно друг другу. Из этой ткани образуются фиброзные мембраны - капсулы органов, апоневрозы, твёрдая мозговая оболочка, связки и сухожилия. В сухожилиях коллагеновые волокна (пучок первого порядка) располагаются параллельно, плотно, между ними - фиброциты, фибробластов нет. Несколько коллагеновых волокон образуют пучок второго порядка. Между ними лежит тонкая прослойка рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами - эндотеноний.

Пучки второго порядка объединяются в пучки третьего порядка, которые разделяются перитенонием - более широкая прослойка. Способность к регенерации очень низкая.

19.Соединительная ткань с особыми свойствами (ретикулярная, жировая, пигментная)

Соединительные ткани со специальными свойствами

Ретикулярная ткань. Состоит из отросчатых ретикулярных клеток, которые соединяются отростками, и образуют сеть. По ходу их отростков идут ретикулярные волокна. Эта ткань составляет строму кроветворных органов, является микроокружением, то есть создаёт условия для кроветворения. Очень хорошо регенерирует.

Ретикулярная ткань состоит из ретикулярных клеток (ретикулоцитов) и ретикулярных волокон.Ретикулярные клетки отростчатые, со светлой цитоплазмой и овальным ядром. Ретикулярные, или арги-рофильные (так как обнаруживаются при импрегнации серебром), волокна располагаются в виде сети или решетки (ретику-лума) и при этом ветвятся и сливаются друг с другом. Клетки, плотно соединяясь между собой длинными отростками, также образуют сеткоподобную массу, которая вместе с сетью ретикулярных волокон составляет остов (строму) кроветворных органов (костного мозга, лимфатических узлов, селезенки). Ретикулоциты способны выделяться из клеточной сети и дифференцироваться либо в макрофаги, либо в кроветворные клетки. Таким образом, основными функциями ретикулярной ткани является кроветворная и защитная.

Жировая ткань - может быть белая и бурая. Белая жировая ткань характерна для взрослых, содержит скопления жировых клеток, которые образуют жировые дольки. Между ними идут прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными капиллярами. Жировые клетки накапливают нейтральный жир. Объём клетки меняется. Белая жировая ткань образует подкожную жировую клетчатку, капсулу вокруг органов. Служит источником воды, энергии. Бурый жир присутствует в эмбриогенезе и у новорождённых. Он более энергоёмкий.

Жировая ткань (белая и бурая) представляет собой комплекс жировых клеток, отделенных друг от друга прослойками рыхлой соединительной ткани.

Белая жировая ткань находится под кожей. Жировые клетки образуются из ретикулярных и адвентициаль-ных клеток. При голодании эти клетки превращаются в веретеновидные, которые затем вновь накапливают жир. Для клеток данной ткани характерно крайне слабое развитие зернистой цитоплазматической сети и пластинчатого комплекса, что связано с незначительным синтезом белков. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия. Поэтому белая жировая ткань играет роль депо энергетических соединений и воды.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных животных, у грызунов и у животных, впадающих в спячку. Клетки этой ткани небольшие, с мелкокапельными жировыми включениями и большим количеством митохондрий. Эта ткань, как показали исследования, играет большую роль в терморегуляции организма.

Пигментная ткань. Представлена скоплениями пигментных клеток в определенных участках тела (сетчатка глаза, радужна, сосок, родимые пятна).

Пигментные клетки подвижные, изменчивой формы, но чаще веретенообразные или отростчатые. В цитоплазме их содержится большое количество зерен пигмента. Эти клетки обусловливают окраску покровов (ткани сосудистой и радужной оболочек глаза, мошонки и вымени некоторых животных), а также, поглощая тепловые лучи, могут влиять на теплообмен (особенно у пойкилотермных животных).

20.Костная ткань, строение остеона

Они формируют костный скелет тела человека. Для костной ткани характерна очень высокая степень минерализации (70%), в основном за счет фосфата кальция. Межклеточное вещество представлено преимущественно коллагеновыми волокнами, основного склеивающего вещества очень мало. Из органических веществ в основном преобладают коллагеновые белки.

Различают следующие виды костной ткани:

- грубо-волокнистую или ретикулярно-фиброзную ткань. Эта ткань имеется в эмбриогенезе. У взрослых из нее построены швы плоских костей черепа:

- пластинчатую костную ткань.

Клеточный состав этих двух видов тканей одинаков. Есть остеобласты - клетки образующие костную ткань. Они крупные, округлой или кубической формы, с хорошо развитым белоксинтезирующим аппаратом, вырабатывающим коллагеновые волокна. Этих клеток много в растущем организме и при регенерации костей. Остеобласты превращаются в остеоциты. У них мелкое овальное тело и длинные тонкие отростки, которые располагаются в костных канальцах, анастомозируют между собой. Эти клетки не делятся, не вырабатывают межклеточное вещество.

Остеокласты - очень крупные клетки. Они происходят из моноцитов крови, являются макрофагами костной ткани, многоядерные, в них хорошо развит лизосомальный аппарат и на одной из поверхностей имеются микроворсинки. Из клетки в зону микроворсинок выделяются гидролитические ферменты, которые расщепляют белковую матрицу кости, в результате чего высвобождается и вымывается из костей кальций.

Межклеточное вещество содержит коллагеновые (оссеиновые) волокна. Эти волокна широкие, лентовидной формы и в пластинчатой костной ткани располагаются параллельно и прочно склеены между собой основным веществом. Именно эти волокна образуют костные пластинки.

В соседних костных пластинках коллагеновые волокна идут под разными углами, за счет этого достигается высокая прочность костной ткани. Между костными пластинками находятся тела остеоцитов, отростки которых пронизывают костные пластинки. В грубоволокнистой костной ткани костные волокна идут беспорядочно, переплетаются друг с другом и образуют пучки. Между волокнами залегают остеоциты.

Кости взрослого человека построены из пластинчатой костной ткани, причем она формирует компактное вещество кости, содержащее остеоны и губчатое вещество кости (в нем остеоны отсутствуют).

Эпифизы трубчатых костей построены из губчатой костной ткани, а диафизы - из компактного костного вещества.

Эпифиз -Суставной конец трубчатой кости. На границе между Э. и Диафизом имеется эпифизарный хрящ (т. н. пластинка роста), который играет основную роль в росте костей в длину. В возрасте 12—25 лет происходит его окостенение. При травме Э. в детском или юношеском возрасте возможен эпифизеолиз — смещение Э. с разрывом эпифизарного хряща, что может приводить к замедлению роста кости и её укорочению. Чаще наблюдается остеоэпифизеолиз, при котором линия перелома переходит и на диафиз.

Диафиз - редняя часть трубчатой кости, расположена между эпифизами. На границе эпифизаи диафиза расположена зона роста длинной кости. Построен из компактного костного вещества. Внутри содержит костномозговой канал, в котором находится костный мозг …

Строение диафиза трубчатой кости

Снаружи диафиз покрыт надкостницей или периостом. Ее наружный слой построен из более плотной волокнистой соединительной ткани, а внутренний - из более рыхлой. Во внутреннем слое находятся фибробласты и остеобласты, в надкостнице располагаются кровеносные сосуды и рецепторы.

Из надкостницы прободающие коллагеновые волокна внедряются в вещество кости, поэтому надкостница очень плотно связана с веществом кости. Далее располагается собственно вещество кости, которое построено из пластинчатой костной ткани - компактное вещество, содержащее остеоны. Пластинки образуют 3 слоя. Наружный слой общих пластинок содержит крупные концентрические пластинки. Внутренний слой общих пластинок располагается ближе к костномозговому каналу. Эти пластинки более мелкие, чем наружные. Изнутри костный выстлан рыхлой соединительной тканью, которая содержит кровеносные сосуды и называется эндостом.

Между наружным и внутренним слоями располагается остеонный слой. Этот слой содержит остеоны - это структурно-функциональные единицы кости. Остеон содержит костные пластинки в виде цилиндров разного диаметра. При этом мелкие цилиндры вставлены в более крупные, располагаются они продольно оси диафиза. Внутри остеома находится канал, содержащий кровеносный сосуд. Эти сосуды соединяются.

Между остеонами находятся вставочные пластинки - остатки разрушающихся остеонов. В норме разрушение и восстановление остеонов происходит постоянно.

Между костными пластинками во всех слоях находятся остеоциты, отростки которых по костным канальцам пронизывают все вещество кости и в ней формируется сильно разветвленная сеть костных канальцев по которым мигрирует тканевая жидкость.

Кровеносные сосуды (артерии) из надкостницы по прободающим каналам попадают в остеон, затем проходят по каналам остеонов, соединяются между собой. Питательные вещества из сосудов поступают в каналы остеона и по системе канальцев быстро распространяются во все участки костной ткани.

В эпифизах и перекладинах трубчатых костей остеоны отсутствуют - губчатое костное вещество.

21.Хрящевая ткань

Хрящевые ткани. Они выполняют механическую, опорную, защитную функции. В них упругое плотное межклеточное вещество. Содержание воды до 70-80%, минеральных веществ до 4-7%, органические вещества составляют до 10-15%, и в них преобладают белки, углеводы и крайне мало липидов. В них выделяются клетки и межклеточное вещество. Клеточный состав всех разновидностей хрящевых тканей одинаковый и включает хондробласты - малодифференцированные, уплощенные клетки с базофильной цитоплазмой, они способны пролиферировать и вырабатывать межклеточное вещество. Хондробласты дифференцируются в молодые хондроциты, приобретают овальную форму. Они сохраняют способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Затем малые дифференцируются в более крупные, округлые зрелые хондроциты. Они утрачивают способность к пролиферации и выработке межклеточного вещества. Зрелые хондроциты в глубине хряща скапливаются в одной полости и называются изогенны мигруппами клеток.

Отличаются хрящевые ткани строением межклеточного вещества и волокнистыми структурами. Различают гиалиновую, эластическую и волокнистую хрящевые ткани. Они участвуют в образовании хрящей и образуют гиалиновый, эластический и волокнистый хрящ.

Гиалиновый хрящ выстилает суставные поверхности, находится в зоне соединения рёбер с грудиной и в стенке воздухоносных путей. Снаружи покрыт надхрящницей - перихондрий, который содержит кровеносные сосуды. Её периферическая часть состоит из более плотной соединительной ткани, а внутренняя часть из рыхлой, содержит фибробласты и хондробласты. Хондробласты вырабатывают и выделяют межклеточное вещество и обусловливают аппозиционный рост хряща. В периферической части собственно хряща находятся молодые хондроциты. Они пролиферируют, вырабатывают и выделяют хондромукой (хондроитинсульфаты протеогликаны), обеспечивая рост хряща изнутри.

В средней части хряща находятся зрелые хондроциты и изогенные группы клеток. Между клетками располагается межклеточное вещество. Оно содержит основное вещество и коллагеновые волокна. Сосуды отсутствуют, питается он диффузно из сосудов надкостницы. В молодом хряще межклеточное вещество оксифильное, постепенно становится базофильным. С возрастом, начиная с центральной части, в нём откладываются соли кальция, хрящ обызвествляется. становится хрупким, ломким.

Эластический хрящ - образует основу ушной раковины, в стенке воздухоносных путей. Он аналогичен по строению гиалиновому хрящу, но содержит не коллагеновые, а эластические волокна, и в норме он никогда не обызвествляется.

Волокнистый хрящ - он находится в зоне перехода связок, сухожилий с костной тканью, в участке, где кости покрыты гиалиновым хрящом и в зоне межпозвоночных соединений. В нем грубые пучки коллагеновых волокон идут продольно оси натяжения, являясь продолжением сухожильных нитей. Волокнистый хрящ в области прикрепления к кости больше похож на гиалиновый хрящ, а в области перехода в сухожилие - на сухожилие.

22.Поперечнополосатая мышечная ткань

Скелетная (поперечно-полосатая) мышечная ткань — упругая, эластичная ткань, способная сокращаться под влиянием нервных импульсов: один из типов мышечной ткани. Образует скелетную мускулатуру человека и животных, предназначенную для выполнения различных действий: движения тела, сокращения голосовых связок, дыхания. Мышцы состоят на 70-75 % из воды.

Структурной единицей мышечной ткани является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитоцитов (клеток-спутниц), покрытых общей базальной мембраной.

Длина мышечного волокна может достигать нескольких сантиметров при толщине в 50-100 микрометров.

Функциональной единицей скелетной мышцы является моторная единица (МЕ). МЕ включает в себя группу мышечных волокон и иннервирующий их мотонейрон. Число мышечных волокон, входящих в состав одной МЕ, варьирует в разных мышцах. Например, там, где требуется тонкий контроль движений (в пальцах или в мышцах глаза), Моторные единицы небольшие, они содержат не более 30 волокон. А в икроножной мышце, где тонкий контроль не нужен, в МЕ насчитывается более 1000 мышечных волокон.

Моторные единицы одной мышцы могут быть разными. В зависимости от скорости сокращения моторные единицы разделяют на медленные (slow (S-МЕ)) и быстрые (fast (F-МЕ)). А F-МЕ в свою очередь делят по устойчивости к утомлению на устойчивые к утомлению (fast-fatigue-resistant (FR-МЕ)) и быстроутомляемые (fast-fatigable (FF-МЕ)).

Структурным элементом поперечно полосатых мышечных тканей служит уже не клетка, а волокно, которое легко можно изолировать при мацерации. Волокно имеет форму цилиндра с ровной, гладкой поверхностью и с закругленными концами. В мышце волокна располагаются продольно, причем длина их различна и достигает в некоторых случаях 12, 5 см. В коротких мышцах она совпадает с их длиной, в длинных же волокна обычно заканчиваются, не доходя до их конца. Толщина волокон колеблется от 10 до 100 мкм. Снаружи мышца покрыта сарколеммой (sarcos – мясо, lemma – оболочка). Плазматическая мембрана сарколеммы через определенные промежутки вдается в цитоплазму (саркоплазму) волокна, пересекая его. Образующаяся таким образом система поперечных трубок получила название Т-системы. Подобная структура способствует быстрому распространению импульса в мышечном волокне.

Основную массу мышечного волокна составляют миофибриллы, расположенные в цитоплазме, которая в мышечном волокне получила специальное название саркоплазмы. В волокне много ядер, число которых в зависимости от длины волокна доходит до нескольких десятков и даже сотен. Но, несмотря на это, общая масса ядер по сравнению с массой волокна невелика.

Ядра обычно овальной формы, иногда слегка вытянуты, с небольшим содержанием хроматина. В мышечных волокнах птиц, млекопитающих и человека ядра занимают периферическое положение. Что касается низших позвоночных и всех беспозвоночных, то у одних ядра лежат по всей толще волокна, у других занимают исключительно центральное положение.

При исследовании в электронном микроскопе в саркоплазме обнаружена хорошо развитая система трубочек и цистерн, ограниченных мембранами. По сходству строения с эндоплазматическим ретикулумам других клеток ее называют саркоплазматическим ретикулумам. В нем синтезируется гликоген и содержаться ионы кальция. Трубочки и цистерны ретикулума располагаются вдоль мышечного волокна в определенной связи с миофибриллами. В местах прохождения трубочек Т-системы компоненты саркоплазматического ретикулума вступают с ними в тесный контакт, и возникает единая проводящая система.

В мышечном волокне обнаруживается большое количество митохондрий, называемых здесь саркосомами. Высокое содержание в них окислительных ферментов определяет важную роль саркосом, как и митохондрий других клеток, в окислительном обмене и образовании энергии. Саркосомы имеются в мышцах любого типа, но количество их различно: чем выше двигательная активность мышцы, тем интенсивнее в ней обмен веществ и тем больше саркосом.

В цитоплазме имеются различные включения. Особенно много гликогена – основного источника энергии при сокращении мышц. Обнаруживается также жир. Наиболее важным в функциональном отношении структурным элементом служат миофибриллы, которые обусловливают сократимость. В поперечно полосатых мышцах в отличие от гладких они неоднородны. Строение поперечно-полосатых миофибрилл вы знаете из курса цитологии.

Строение скелетной мышцы. Так же как и сухожилие, поперечно полосатая скелетная мышца имеет сложное пучковое строение. Группы мышечных волокон объединяются в пучки сначала 1-го, а затем 2-го, 3-го и следующих порядков. Между пучками 1-го порядка находится рыхлая соединительная ткань, которая прочно связывает их между собой. Пучки 2-го и следующих порядков объединяются уже более плотными прослойками соединительной ткани, которая переходит в плотную оболочку, покрывающую всю мышцу в целом. По соединительной ткани проникают кровеносные сосуды, питающие мышцу, и нервы, которые передают раздражение. Таким образом, мышца слагается из структурных элементов – мышечных волокон и соединительной ткани и имеет значение органа.

Соединение мышцы со скелетом осуществляется при помощи сухожилий. Величина мышц постоянно изменяется. От упражнения они становятся толще. Тонкое гистологическое исследование показало, что при увеличении мышцы утолщаются отдельные мышечные волокна, но количество их остается то же. Если мышца не функционирует, например, при перерезке нерва, она делается тоньше и постепенно атрофируется вследствие истончения ее волокон. При временном прекращении работы мышца атрофируется частично, и работоспособность ее легко восстанавливается.