Биологические особенности половых клеток

При всей биологической «равноправности» мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения, в формировании наследственности дочернего организма, перед ними все же стоят совершенно разные функциональные задачи. Яйцеклетка должна обеспечить зародыш будущего организма основной исходной массой цитоплазмы и достаточным количеством питательного материала. Именно поэтому она должна быть сравнительно крупной и не может быть активно подвижной. Яйцеклетка собаки, так же как и всех животных в сотни раз крупнее сперматозоида, ее максимальный диаметр равняется 140 мкм. Вместе с тем, она не способна к самостоятельному делению.

Сперматозоид, напротив, должен обладать активной подвижностью, чтобы быть способным достичь яйцеклетки, и в связи с этим должен быть максимально разгружен от запасных питательных веществ и обладать малыми размерами и значительными запасами энергии. Кроме того, спермии значительно многочисленнее яйцеклеток, так как шанс достичь яйцеклетки для каждого данного спермия невелик. Так у собаки в каждой одновременно выбрасываемой при половом акте порции семени (эякуляте) содержатся сотни миллионов сперматозоидов, а в оплодотворении из них участвуют одни или немногие. Ряд физиологических особенностей спермиев (свойство двигаться против тока жидкости, выделение ферментов определенным образом влияющих на яйцеклетку и т. д.), а также специфических морфологических черт представляют собой весьма совершенные приспособления, обеспечивающие возможность оплодотворения.

8. Развитие и строение половых клеток самцов

9. Развитие и строение половых клеток самок

о сравнению со спермиями яйцеклетки, или овоциты, образуются в значительно меньшем количестве, поэтому на одну женскую половую клетку приходится множество мужских (рис. 37).

Размер яйцеклетки у одного и того же животного превышает размер спермия во много раз. Диаметр овоцитов может варьировать от 100 мкм до нескольких миллиметров, что обусловлено количеством желтка (включение цитоплазмы), необходимого питательного материала для развития зародыша.

Яйцеклетки позвоночных овальной формы, неподвижны, состоят из ядра и цитоплазмы. Шаровидной формы и большого размера ядро построено, как и у соматической клетки, из хроматина, ядрышка, кариолимфы и кариолеммы. Ядро содержит гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Яйцеклетки млекопитающих относят к гомогаметным, так как в их ядре имеется только Х-хромосома. Ядрышко крупное. Его размер и строение свидетельствуют об интенсивном синтезе рибосом и РНК.

Рис. 37. Яйцеклетка млекопитающих

1 - яйцо; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазма; 4 - первичная оболочка; 5 - вторичная оболочка.

Для цитоплазмы характерна относительно высокая степень базофилии, обладающей сродством с РНК. В ней содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, мультивезикулярные тельца, желток. В образовании последнего активное участие принимают эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Желток, являясь цитоплазматическим включением, имеет вид гранул, 00шаров и пластин; состоит из протеинов, углеводов, фосфолипидов.

Овоциты обладают полярностью. Это объясняется неравномерным расположением желтка и других цитоплазматических структур, в связи с чем в овоците различают два полюса: апикальный и базальный.

Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют кортикальным слоем (cortex - кора). Он лишен полностью желтка, содержит множество митохондрий. Функции у этого слоя - перенос питательных веществ и участие в развитии зародыша на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма, поэтому она присутствует всегда. Вторичная оболочка является производной фолликулярных клеток яичника. Она состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции, препятствует полиспермии (оплодотворение яйцеклетки многими спермиями) и особенно хорошо развита у млекопитающих. Третичная оболочка овоцита формируется из материала, секретируемого клетками яйцевода. Она играет защитную, а также трофическую функции и развита у пресмыкающихся и птиц. Третичными оболочками яйцеклетки птиц являются белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца.

Таким образом, яйцеклетки в связи с выполняемыми ими функциями обладают рядом морфологических особенностей: наличием запаса питательного материала (желтка), кортикального слоя, специальных оболочек, полярностью, генетической однородностью (Х-хромосомой).

Классификация яйцеклеток. Усложнение эмбриогенеза в ряду хордовых незначительно сказалось на строении половых клеток самцов, тогда как в яйцеклетках наблюдается постепенное нарастание содержания питательных веществ (желтка). По количеству желтка различают яйцеклетки с малым количеством желтка - олиголецитальные (oligos - мало, lecytos - желток), со средним количеством - мезолецитальные (mesos - средний) и с большим количеством желтка - полилецитальные (роly - много).

По месту расположения желтка в цитоплазме различают яйцеклетки с равномерным распределением желтка - изолецитальные, или гомолецитальные (isos, homos - одинаковый, сходный), и с локализацией желтка у одного полюса - телолецитальные (telos - край, конец). Олиголецитальные и изолецитальные яйцеклетки у ланцетника и млекопитающих. Если у ланцетника это связано с наличием в их развитии личиночной стадии (личинка сама для себя добывает питательный материал), то у млекопитающих - в связи с внутриутробным развитием. Мезолецитальные и телолецитальные яйцеклетки - у амфибий, некоторых рыб, а полилецитальные и телолецитальные - у многих рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих.

10. Оплодотворение и его биологическое значение

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии мужских и женских половых клеток, происходящих обычно из разных организмов, образуется новый организм, несущий признаки отца и матери. При образовании половых клеток в мейозе возникают гаметы с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы могут сочетать в себе признаки обоих родителей в самых различных комбинациях. В результате этого происходит колоссальное увеличение наследственного разнообразия организмов.

Если биологическое различие между половыми клетками незначительно, то при оплодотворении зигота получается с пониженной жизненностью. Из нее развиваются организмы слабые, маложизненные, нередко появляются уродства и рождаются мертвые или скоро погибающие особи. Наоборот, чем больше отличаются друг от друга половые клетки в пределах данного вида животного, тем богаче наследственность и тем лучше развивается животное.

Морфологическая картина оплодотворения у разных животных несколько различна. У млекопитающих процессы, предшествующие оплодотворению, и морфология самого процесса оплодотворения характеризуются следующим. К спермиям, проходящим по половым путям самца, примешивается секрет добавочных половых желез, и в результате образуется сперма. Порция спермы, которая вводится в половые пути самки при спаривании, —-эякулят содержит огромное количество спермиев. По данным В. К. Мило-ванова, общее число спермиев в эякуляте жеребца равно 4—20 млрд., у быка — 4—10, у хряка — 20—80, у барана — 2—10 млрд. Часть спермиев погибает в половых путях самки. Некоторые из них внедряются в слизистую оболочку половых путей. Остальные проходят в яйцевод, где находится яйцеклетка. Время, в течение которого спермин достигают яйцеводов, у овцы колеблется от 30 минут до 5—8 часов, у кролика равно 2—3 часам, у крупного рогатого скота — 5—9 часам.

Движение спермиев в половых путях самок совершается в результате их подвижности — реотаксиса (способность движения против тока жидкости, в данном случае слизи половых путей самки), а также благодаря сокращениям мышечных стенок женских половых путей, В половых путях самки спермин одних животных сохраняют жизнеспособность довольно долго, но у большинства сельскохозяйственных животных они живут только несколько часов. По данным Г. А. Шмидта, спермин в половых путях коровы живут 25—30 часов, овцы — 30—36, кролика — 8—12 часов.

Спермий с яйцеклеткой встречается в верхней трети яйцевода. Большое значение для непосредственного сближения половых клеток имеет

Рис. 32. Процесс оплодотворения:

/ и // — стадия первого деления созревания; /// — образование второго редукционного тельца и внедрение спермия; IV — проникновение спермия в глубь яйцеклетки; V—VIII — преобразование мужского и женского ядер; IX, X — преобразование хромосом в обоих ядрах и формирование веретена; XI, XII — деление зиготы; / — блестящая зона яйцеклетк»; 2 — цитоплазма яйцеклетки; 3 — первое редукционное тельце; 4 — второе редукционное тельце; 5 — спермий; 6 — ядро яйцеклетки, 7 — ядро спермия; 8 — центросома; 8' — веретено деления; 9 — хромосомы, образовавшиеся в ядре яйцеклетки; W — хромосомы, образовавшиеся в ядре спермия; 11 — объединение хромосом отцовского и материнского организма в экваториальную пластинку; 12 — бластомеры.

выделение ими веществ: фертилизинов яйцеклетки и антифертшгизиновсперми-ев. Благодаря этим веществам происходит слипание спермиев между собой и прилипание их к повеохности яйца. Прилипшие к яйцу спермин выделяют ферменты, в основном гиалуронидазу и трипсин, разрушающие межклеточное вещество лучистого венца. В результате фолликулярные клетки рассеиваются. Исследования показывают, что рассасывание связывающего фолликулярные клетки вещества успешно протекает лишь в том случае, если имеется определенный минимум спермиев. Эту роль могут выполнять не только спермин своего вида, но даже других видов животных. Например фолликулярные клетки кобылы растворяются спермиями барана. Таким образом, этот процесс в видовом отношении не является специфичным.

Ферменты, выделяемые спермиями, не только способствуют освобождению яйцеклетки от фолликулярных клеток, но и стимулируют прохождение ооцитом I порядка стадии созревания. Эту стимуляцию тоже могут осуществлять и спермин животных других видов. Спермин окружают свободную от фолликулярных клеток яйцеклетку и начинают проникать через блестящую зону в ее цитоплазму. Этот процесс строго специфичен в видовом отношении, так как в яйцеклетку могут проникнуть лишь спермин своего вида.

У некоторых видов происходит превращение акросомыснермия в плотную акросомную нить, которая легко проникает через блестящую зону. В месте соприкосновения акросомной нити с цитоплазматической мембранной яйцеклетки образуется вырост цитоплазмы — бугорок оплодотворения, и спермий втягивается внутрь яйца. На соприкосновение со спермием яйцо очень быстро реагирует целым.рядом существенных изменений, обусловленные перестройкой цитоплазматической мембраны яйцеклетки и периферических слоев цитоплазмы (так называемого кортикального слоя). Изменения эти носят название кортикальной реакции. Она начинается в месте соприкосновения спермия с яйцом и затем быстро распространяется по всей поверхности яйцеклетки, образуя оболочку оплодотворения. Последняя защищает яйцо от проникновения лишних спермиев. Проникновение в яйцо одного спермия называется моноспермией, нескольких — полиспермией. У животных, имеющих телолецитальные яйцеклетки (птицы, рептилии), как правило, наблюдается полиспермия, однако только один спермий участвует в оплодотворении.

При оплодотворении в яйцеклетку входит практически весь спермий (рис. 32) — головка, шейка связующий отдел, то есть части, содержащие основные компоненты клетки (ядро, цитоплазма, органеллы), оставаться вне яйцеклетки может лишь хвост. У млекопитающих спермий проникают в яйцеклетку в любом месте ее поверхности, тогда как у других животных, например у морского ежа, спермий попадают через особое отверстие в ней. После вхождения спермия начинаются более глубокие процессы взаимодействия, в результате чего в яйцеклетке резко возрастает интенсивность обмена веществ.

Головка спермия в результате ассимиляции увеличивается в размере. Ядро его становится по величине равным ядру яйцеклетки, постепенно исчезают шейка и тело. Головка же стороной, обращенной к шейке, поворачивается в сторону ядра яйцеклетки. Такое ядро называют мужским пронуклеусом и соответственно ядро яйцеклетки — женским пронуклеусом. Затем происходит сближение и слияние пронуклеусов. Их хромосомные группы (гаплоидные наборы) сливаются в единую группу — сингамия. По исследованиям О. В. Красовской, у кролика мужской и женский про-нуклеусы сливаются через 15 часов после того, как спермий начал внедряться в яйцеклетку. В результате сингамии образуется ядро дробления, а клетка превращается в зиготу.

Сущность оплодотворения нельзя сводить лишь к процессу слияния ядер половых клеток. При оплодотворении совершаются сложные процессы ассимиляции и диссимиляции, происходит обмен веществ между половыми клетками. Обладая свойствами отцовской и материнской клеток, зигота представляет собой качественно новое живое тело с только ему присущими особенностями. Зигота отличается от яйцеклетки биологически, морфологически, а также по своим физико-химическим свойствам. Биологически зигота отличается большей жизненностью, более широкой наследственной основой, которая позволяет развивающемуся из нее организму приспосабливаться не только к среде, в которой жил отцовский или материнский организм, но и к новым условиям существования.

11. Типы дробления

На основе ряда существенных характеристик (степень детерминированности, полнота, равномерность и симметрия деления) выделяют ряд типов дробления. Типы дробления во многом определяются распределением веществ (в том числе, желтка) по цитоплазме яйца и характером межклеточных контактов, которые устанавливаются между бластомерами.

Дробление может быть: детерминированным и регулятивным; полным (голобластическим) или неполным (меробластическим); равномерным (бластомеры более-менее одинаковы по величине) и неравномерным (бластомеры не одинаковы по величине, выделяются две — три размерные группы, обычно называемые макро- и микромерами); наконец, по характеру симметрии различают радиальное, спиральное, различные варианты билатеризованных и анархическое дробление. В каждом из этих типов выделяют ряд вариантов.