Программа

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ

Предмет и методы экспериментальной эмбриологии. Основные категории развития: детерминация, дифференцировка, морфогенез, рост.

Исторические корни экспериментальной эмбриологии. Теории преформации и эпигенеза. Воззрения К.Вольфа о причинности развития. Эмбриология описательная и сравнительная. Умозрительные гипотезы о природе наследственности и их экспериментальный контроль. Теория зародышевого пути Ру-Вейсмана.

Зарождение экспериментальной эмбриологии: опыты с дробящимися яйцеклетками. Теории мозаичного и регуляционного развития. Онтогенетическое и филогенетическое понятие целостности развития. Неовитализм Г.Дриша.

Цитоплазматическая сегрегация: понятие цитоплазматической сегрегации; время ее появления у различных групп животных; значение для последующего развития. Устойчивость цитоплазматической сегрегации.

Градиенты в развитии, их устойчивость.

Экспериментальное исследование стабильности организации яйца.

Роль ядра и цитоплазмы в развитии. Гипотеза Т.Моргана. Опыты на одноклеточных животных и водорослях. Опыты по трансплантации ядер у многоклеточных животных - амфибий, рыб и млекопитающих. Гипотеза ограничения потенций ядер в развитии.

Индукция: ассимиляторная и гетерогенная. Первичная эмбриональная индукция. Изменение свойств (регионализация) индуктора, понятие о нейрализующих и мезодермализующих факторах индукции. Первичная эмбриональная индукция у костистых рыб.

Компетенция: свойства эктодермы вне индукционного процесса. Изменение свойств эктодермы в развитии, понятие о мезодермогенной и нейрогенной компетенции эктодермы. Опыты с поворотом крыши гаструлы, с трансплантацией верхней губы бластопора, участков эктодермы, эктодермальной «складкой».

Механизмы индукции. Механические и физические факторы индукции. Кондиционированная среда, трансфильтровая индукция. Современные методы исследования механизмов индукции. Современные представления о химической природе индуцирующих веществ. Двуградиентная гипотеза индукции Л.Саксена и С.Тойвонена, двухсигнальная теория индукции Ньюкупа.

Индукционные взаимодействия, предшествующие первичной эмбриональной индукции, формирование центра Ньюкупа. Генетический контроль формирования плана строения у позвоночных. Межклеточные взаимодействия на продвинутых стадиях онтогенеза: инструктивные и разрешающие (индукционные взаимодействия в развитии глаза, уха; эпителиомезенхимные и др.).

Д.П.Филатов - выдающийся советский эмбриолог, основатель кафедры эмбриологии в Московском государственном университете.

Экзаменационные вопросы

1. Предмет экспериментальной эмбриологии. Основные категории развития: детерминация, морфогенез.

2. Предмет экспериментальной эмбриологии. Основные категории развития: дифференцировка, рост.

3. Античная эмбриологии: Гиппократ и Аристотель.

4. Эмбриология в эпоху Возрождения: теории преформизма.

5. К.Ф. Вольф, теория эпигенеза.

6. Формирование представлений о зародышевых листках. Работы Х. Пандера.

7. К.М. Бэр, существо и значение работ.

8. Основные достижения описательной и сравнительной эмбриологии и цитологии первой половины 19 века.

9. Зарождение эволюционной эмбриологии во второй половине 19 века: А.О. Ковалевский, И.И. Мечников.

10. Основные достижения эмбриологии, цитологии и генетики во второй половине 19 века.

11. Теория зародышевой плазмы А. Вейсмана. Зарождение экспериментальной эмбриологии (опыты В. Ру).

12. Теория мозаичного развития.

13. Теория регуляционного развития (опыты Г. Дриша).

14. Ооплазматическая сегрегация, значение для последующего развития.

15. Эксперименты по исследованию ядерно-цитоплазматических взаимодействий, предшествовавшие опытам по трансплантации ядер: Вейсман, Ру, Дриш, Шпеман.

16. Опыты с трансплантацией ядер на амебе (Командон и Фонбрюн, Даниелли).

17. Опыты с трансплантацией ядер на ацетабулярии (Гаммерлинг).

18. Первые эксперименты по трансплантации ядер у высших позвоночных (Лопашов, Бриггс и Кинг, Гёрдон и др.). Схема эксперимента.

19. Круг объектов, используемых в опытах с трансплантацией ядер.

20. Основные выводы, сделанные в результате первых экспериментов по трансплантации ядер. (Понятия тотипотентности и ограничения потенций).

21. Причины ограничения потенций ядер с возрастом донора (обратимость и необратимость ядерной дифференцировки, доводы «за» и «против»).

22. Опыты Хунга по трансплантации ядер на вьюне, проводившиеся на кафедре. Особенности объекта.

23. Совершенствование метода трансплантации ядер на вьюне. Морфо-функциональное состояние ядра в момент операции трансплантации.

24. Экспериментальные доказательства развития реципиента за счет работы трансплантированного ядра (межвидовые пересадки, ядерные маркеры и т.д.).

25. Энуклеация реципиента. Методы. Понятие естественной инактивации пронуклеуса.

26. Ксеногенные пересадки ядер.

27. Временной период после активации реципиента (вьюн), в течение которого возможна операция пересадки ядра.

28. Возможность изменения плоидности с помощью метода трансплантации ядер.

29. Возможности применения метода трансплантации ядер в экспериментально-эмбриологических исследованиях.

30. Понятие градиентов, значение градиентов в развитии животных.

31. Градиенты в раннем развитии морского ежа (опыты С. Герстадиуса).

32. Карты презумптивных зачатков у амфибий.

33. Понятие эмбриональной индукции. Методы изучения процессов детерминации.

34. Первичная эмбриональная индукция (опыты Г. Шпемана, Г. Мангольд).

35. Шпемановские организаторы у зародышей разных классов позвоночных.

36. Изменение свойств индуктора в ходе развития. Методы операций при изучении первичной эмбриональной индукции.

37. Двухградиентная гипотеза индукции Л. Саксена и С. Тойвонена.

38. Понятие компетенции, смена типа компетенции в ходе развития.

39. Изменение свойств эктодермы в ходе развития (опыты П. Ньюкупа с эктодермальной складкой).

40. Двухсигнальная гипотеза индукции П. Ньюкупа.

41. Планарная индукция; опыты, показывающие ее существование.

42. Ньюкуповская индукция мезодермы.

43. Формирование региональности мезодермы.

44. Формирование региональности нейроэктодермы.

45. Современные представления о химической природе индуцирующих веществ – мезодермализующие факторы.

46. Современные представления о химической природе индуцирующих веществ – нейрализующие факторы.

47. Каскады вторичных индукций.

48. Индукционные взаимодействия при развитии глаза позвоночных.

49. Эпителиальномезенхимные взаимодействия (региональная специфичность индукции).

50. Эпителиальномезенхимные взаимодействия (генетическая специфичность индукции).

51. Понятие о морфогене, градиенты морфогенов в раннем развитии.

52. Основные работы Д.П. Филатова – формативные влияния при развитии глаза, роль массы зачатка, понятие формообразовательного аппарата, сравнительно-морфологический метод в механике развития.

Литература

Основная:

Белоусов Л.В. Основы общей эмбриологии. М.: Изд-во Моск. ун-та: Наука, 2005.

Гёрдон Дж. Регуляция функции генов в развитии животных. М. Мир, 1981. 180 с.

Гилберт С. Биология развития. Т. 1, 2, 3. М.: Мир, 1993.

Гилберт Скотт Ф. Биология развития. СПБ.: Политехника, 2010. 850 с.

Голиченков В.А., Иванов Е.А., Никерясова Е.Н. Эмбриология. М.: Academia, 2004.

Иберт Дж. Взаимодействующие системы в развитии. М.: Мир, 1968.192 с.

История биологии (с древнейших времен до начала XX века). М.: Наука, 1972

История биологии (с начала XX века до наших дней). М.: Наука, 1975; 660с.

Корочкин Л.И. Введение в генетику развития. М.: Наука, 1999. 253 с.

Корочкин Л.И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М.: Изд-во

МГУ, 2002. 264 с.

Корочкин Л.И., Михайлов А.Т. Введение в нейрогенетику. М.: Наука, 2000. 274 с.

Михайлов А.Т. Эмбриональные индукторы. М.: Наука, 1988.

Практикум по эмбриологии (ред. проф. В.А. Голиченков, доц. М.Л. Семенова). М.:

Academia, 2004.

Светлов П.Г. Физиология (механика) развития. Т.1. Т.2. Л.: Наука, 1978.

Дополнительная:

Дондуа А.К. Биология развития. Т. 1, 2. СПб.: Изд-во СПбГУ, 2004, 2005.

Гилберт С., 6-е издание (on line)

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi? call=bv.View..ShowTOC& rid=dbio.TOC& depth=10