Дополнительные сведения и гипотезы: Поддержание блока мейоза в ооцитах млекопитающих и выход из блока

Если секреция фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) создает условия для созревания многочисленных фолликулов, то почему происходит преимущественное развитие всего лишь одного фолликула с единственным ооцитом? Очевидно, что созревать будет именно тот фолликул, который способен продуцировать наибольшее количество эстрогена в ответ на ФСГ, тогда как остальные погибнут. Наборы фолликулов, оказавшиеся под действием ФСГ, начинают не только пролиферировать, но и образуют на клетках теки новые рецепторы лютеинизирующего гормона (рис. 22.36). Рецепция ЛГ заставляет клетки теки секретировать эстроген. Как мы уже видели, последствия повышения количества эстрогена для дальнейшей рецепции ФСГ неоднозначны. Эстроген в одной концентрации снижает секрецию ФСГ гипофизом, тогда как в другой концентрации он стимулирует увеличение числа рецепторов ФСГ на фолликулярных клетках. Таким образом, чем больше эстрогена синтезирует фолликул, тем больше рецепторов ФСГ он получает, – при этом количество ФСГ в кровотоке снижается. По мере снижения концентрации ФСГ остается только один фолликул, способный связывать доступный ФСГ; именно этот фолликул продолжает свой рост, а остальные погибают.

Каким образом ЛГ нарушает мейотический блок? Поиски ответа на этот вопрос привели к интенсивному изучению природы блока мейоза. Эта (диктиатная) стадия оогенеза чрезвычайно важна, поскольку в это время ооцит растет, в нем дифференцируются специфические структуры и он приобретает способность завершить деления мейоза (So-

Рис. 22.36. Цикл с положительной обратной связью в фолликулярных клетках млекопитающих. Рецепция фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) приводит к образованию все большего количества рецепторов лютеинизирующего гормона (ЛГ). Стимулированные ЛГ фолликулярные клетки секретируют эстроген, который вызывает и увеличение числа рецепторов ФСГ, и снижение гипофизом синтеза ФСГ. В результате лишь немногие фолликулы смогут получать небольшие количества образующегося ФСГ и как следствие этого повысят свою способность получать ЛГ. Эти немногие фолликулы и завершат свое созревание.