Введение. Любую научную дисциплину определяют проблемы, которыми она занимается

Любую научную дисциплину определяют проблемы, которыми она занимается. До двадцатых годов эмбриология и генетика представляли собой одну науку и многие исследователи, которых мы считаем теперь пионерами генетики, исходно занимались эмбриологией. Однако в двадцатых годах генетики начали формулировать свои проблемы как имеющие отношение к передаче наследственных потенциалов, тогда как эмбриологи видели свои проблемы в том, что касается выражения этих наследственных черт. Две научные дисциплины разделились и создали свои собственные методики получения данных, наборы проблем, журналы и терминологию.

Многие биологи считали такое деление неестественным, однако не было теории, которая связывала бы эти области науки. Ф. Лилли, чьи работы произвели революцию в изучении оплодотворения (область, где сходились интересы и генетиков, и эмбриологов!), признавал с сожалением, что объединение вновь этих двух дисциплин невозможно до тех пор, пока мы не сможем понять, каким образом ядра, содержащие идентичные гены, обеспечивают развитие различных типов клеток. «Дилемма, к которой мы пришли, представляется в настоящее время неразрешимой» (Lillie, 1927).

Но так ли было в действительности? Ганс Дриш в 1894 г. предложил гипотезу взаимодействия ядер (которые, как он считал, содержат наследственные потенциалы) и цитоплазмы. Согласно этой гипотезе (представленной в гл. 8), цитоплазма активирует ядро, которое в результате этого образует новые материалы для цитоплазмы. Эта новая цитоплазма будет по-иному взаимодействовать с ядром, и таким образом цикл будет продолжаться.

Следующим летом Дриш осуществил серию экспериментов совместно с Т. Морганом, молодым эмбриологом из Америки, который приехал в Европу для работы с ним. В 1934 г. после принесших ему славу открытий в генетике Морган по-новому изложил идеи Дриша. Вместо общепринятого представления о том, что каждый ген должен быть активен в каждой клетке. Морган высказал предположение, что в клетках различных типов цитоплазма активирует разные «батареи генов». При дроблении яйцо делится таким образом, что разные ядра попадают в разные области цитоплазмы яйца. «Исходные различия областей протоплазмы могут, предположительно, влиять на активность генов. Гены в свою очередь будут влиять на протоплазму, которая даст начало новой серии реципрокных реакций. Подобным образом мы можем представить себе постепенное усложнение и дифференцировку различных частей зародыша».

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. – М.: Мир, 1994. – 235 с.

110 _______________ ГЛАВА 11 ___________________________________________________________

В шестидесятых годах в пользу этой гипотезы было накоплено достаточно много данных и активация генов стала рассматриваться в основном как процесс избирательной транскрипции генов. Кроме того, изучение дифференциальной экспрессии генов у бактерий, казалось, подтверждает, что при дифференцировке клеток транскрипционно активируются разные наборы генов. Однако сегодня мы знаем, что регуляция экспрессии генов осуществляется разнообразными путями и что контроль может происходить на уровнях транскрипции, процессинга РНК, трансляции и модификации белка. В этой главе мы познакомимся с некоторыми генами, активность которых контролируется дифференциальной транскрипцией. Среди них гены, активные в большинстве клеток (такие, как рибосомные гены), и гены, продукты которых характеризуют только определенные типы клеток (такие, как гены овальбумина и глобулинов). В следующей главе основное внимание мы уделим механизмам контроля транскрипции, чтобы выяснить, каким образом одни участки хроматина активируются, тогда как другие остаются репрессированными.