ГЛАВА 4. даются движения клеток, напоминающие движения клеток при гаструляции у рептилий и птиц, из клеток внезародышевых тканей образуются органы

даются движения клеток, напоминающие движения клеток при гаструляции у рептилий и птиц, из клеток внезародышевых тканей образуются органы, характерные только для млекопитающих и обеспечивающие выживание плода в матке. Хотя исходные клетки трофобласта кажутся вполне нормальными, часть их образует популяцию, в которой деления ядер не сопровождаются цитокинезом. Первый тип — нормально делящиеся клетки — составляет слой, называемый цитотрофобластом, тогда как второй тип клеток формирует синцитиальный трофобласт. Эта последняя ткань внедряется в слизистую матки, замуровывая в ней зародыша. Матка в свою очередь посылает в эту область кровеносные сосуды, где они затем контактируют с синцитиальным трофобластом. Вскоре после этого мезодермальная ткань простирается кнаружи от гаструлирующего зародыша (рис. 4.43). Лакетт (Luckett, 1978) показал, что эта ткань мигрирует через первичную полоску, но становится внезародышевой, а не зародышевой мезодермой и входит в ворсинки трофобласта. Из внезародышевой мезодермы формируются кровеносные сосуды, несущие питательные вещества от матери к зародышу. Узкий соединительный стебелек из внезародышевой мезодермы соединяет зародыш с трофобластом, а затем формирует сосуды пупочного канатика. Полностью развитый орган, состоящий из ткани трофобласта и содержащий внезародышевые кровеносные сосуды, называется хорионом: сливаясь со стенкой матки, хорион образует плаценту. Хорион может очень плотно прилегать к материнским тканям, но при этом очень легко отделяться от них (как это наблюдается в контактной плаценте у свиньи) или может быть настолько глубоко интегрирован в матку, что их нельзя разделить без повреждения и матери, и развивающегося плода (так устроена отпадающая, или децидуальная, плацента большинства млекопитающих, включая человека).

Дополнительные сведения и гипотезы: Функция хориона

Выше уже упоминалось о двух функциях внезародышевых тканей, производных трофобласта. Первая функция это функция самого трофобласта, которую он осуществляет в процессе имплантации бластоцисты в стенку матки. Вторая начинает выполняться после формирования кровеносных сосудов это транспорт растворимых веществ между плодом и матерью. На рис. 4.44 показана связь между зародышевыми и внезародышевыми структурами у шестинедельного плода человека. Видно, что плод заключен в амнион и, кроме того, защищен еще хорионом. Можно легко различить кровеносные сосуды, входящие в хорион и выходящие из него, а также ворсинки, простирающиеся от наружной поверхности хориона. Эти ворсинки содержат кровеносные сосуды и увеличивают площадь хориона, доступную для материнской крови. Таким образом, хотя кровеносные сосуды плода и матери нигде не сливаются, растворенные в крови вещества могут диффундировать через ворсинки (рис. 4.45). Этим способом мать снабжает плод питательными веществами и кислородом, а плод отправляет в кровеносную систему матери конечные продукты обмена (главным образом диоксид углерода и мочевину).

Но это еще не все, что плод посылает матери. Третья функция хориона регуляторная. Он продуцирует хорионический гонадотропин - пептидный гормон, способный побуждать другие клетки плаценты (и материнского яичника) к синтезу прогестерона. Прогестерон — это стероидный гормон, который поддерживает стенку матки утолщенной и пол

Рис. 4.44. Человеческий зародыш и плацента через 40 дней беременности. Зародыш лежит в амнионе, и можно видеть его кровеносные сосуды, простирающиеся в ворсинки хориона. Сферическое образование справа от зародыша - желточный мешок. (Фотография из коллекции Института Карнеги в Вашингтоне; с любезного разрешения С. F. Rcather.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 141

ной кровеносных сосудов. После первой трети беременности яичник у приматов можно удалить, при этом развитие плода будет продолжаться, потому что хорион сам способен продуцировать этот стероид, необходимый для сохранения беременности (Zander, Mü nstermann, I956). Прогестерон плаценты используется также надпочечниками плода как субстрат для выработки биологически важных кортикостероидных гормонов. Третий гормон, продуцируемый хорионом, - хорионический сомато-маммотропин (часто называемый плацентарным лактогеном). Этот гормон стимулирует развитие молочных желез матери, а позже способствует выработке молока у нее.

Недавние исследования показали, что хорион может выполнять и другую функцию, а именно защиту плода от иммунного ответа матери. Каждая особь с нормальной иммунной системой может узнать чужие клетки в своем теле и отторгнуть их. Это выражается в отторжении пересаженных кожи и других органов у генетически различающихся индивидуумов. Гликопротеины, ответственные за это отторжение, называются антигенами главного комплекса тканевой совместимости и различаются у разных индивидуумов. Антигены тканевой совместимости ребенок наследует и от отца, и от матери, и мать способна отторгать пересаженные ей кожу или какой-либо орган собственного ребенка, потому что он содержит отцовские антигены. Как же в таком случае плод может в течение 9 мес сохраняться в теле матери? Почему мать не отторгает плод, как она делает это с органом, пересаженным ей от своего собственного ребенка?

Известно, что экспрессия отцовских антигенов начинается в развитии рано и что эти антигены обнаруживаются в клетках синцитиального трофобласта. Следовательно, локализация отцовских антигенов, по-видимому, такова, что они должны стимулировать иммунный ответ матери. Одна из гипотез для объяснения того, почему материнская иммунная система не отторгает плод, состоит в том, что хорион продуцирует вещества, блокирующие иммунную реакцию матери. Рассмотрим одно исследование, поддерживающее эту гипотезу. Данные, полученные в этом исследовании, показали (Mclntire, Faulk, 1979), что клеточные мембраны синцитиального трофобласта у человека содержат вещество, которое подавляет деление некоторых клеток иммунной системы. Клеточный иммунный ответ, который приводит к отторжению, обусловлен клетками особого типа, так называемыми Т-лимфоцитами или просто Т-клетками. Т-клетки могут быстро делиться, когда встречаются с другой клеткой, содержащей иные антигены главного комплекса тканевой совместимости. Затем они помогают другим Т-клеткам разрушить чужие клетки или ткань. Реактивность Т-клеток оценивали в культуре смешанных лимфоцитов, определяя клеточную пролиферацию в смеси

Рис. 4.45. Связь между ворсинками хориона и материнской кровью в матке (По Hill, 1932.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.