ГЛАВА 4. .

Рис. 4.28. Зародыши тритона, гаструлирующие нормально (А. Б). и аномально гаструлирующие зародыши, которым в бластоцель были инъецированы растворы фибронектиновых фрагментов, связывающихся с инволюирующими клетками (В.Г.) Нормальным зародышам был инъецирован контрольный раствор без фибронектина. (Фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа.) A. Разрез зародыша на стадии средней гаструлы. Б. Общий вид зародыша на стадии желточной пробки (близко к концу гаструляции). В.Общий вид зародыша на конечной стадии «арестованной» (остановленной) гаструлы. Г. Разрез через такую аномальную гаструлу: у этих зародышей клетки-предшественники мезодермы, будучи связаны с синтетическим фибронектином, не могут найти нормальный выстланный фибронектином путь, по которому они должны мигрировать. Архентерон отсутствует, потому что неинволюировавшие клетки презумптивной мезодермы остались на поверхности. 1 - архентерон; 2 - бластопор: 3 - бластоцель: 4 - желточная пробка; 5 - мезодерма: 6 - эктодерма; 7 - энтодерма. (Из Boucaut el al., 1984; фотография с любезного разрешения J.-P. Thiery,)

шарии увеличивается на 45%. Одновременно происходит полное объединение этого огромного числа глубоких клеток в один слой. Самый поверхностный слой клеток распространяется посредством их деления и уплощения. Распространение клеток в дорсальной и вертикальной частях краевой зоны осуществляется, по-видимому, под действием того же механизма, хотя изменения формы клеток в этих участках зоны играют, вероятно, большую роль, чем в анимальной области. Результатом этих движений является эпиболия поверхностных и глубоких клеток анимального полушария и краевой зоны по поверхности яйца. Большинство клеток краевой зоны, как уже упоминалось, инволюирует, присоединяясь к потоку мезодермальных клеток внутри зародыша. Итак, гаструляция у амфибий представляет со-

Рис. 4.29. Изменения в форме и расположении клеток в крыше бластоцеля у зародышей шпорцевой лягушки на стадиях 8 (средняя бластула), 9 (поздняя бластула) и на последовательных стадиях гаструляции от стадии 10 (начало гаструляции) до стадии 11.5 (большая желточная пробка). Фотографии получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. (Из Keller. 1980: фотографии с любезного разрешения R.E. Keller.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

____________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 131

бой гармоническое сочетание нескольких отчетливо различающихся событий. Первым указанием на гаструляцию является локальная инвагинация энтодермальных колбовидных клеток в краевой зоне в строго определенное время и в строго определенном месте. 3aтем инволюция глубоких клеток через губу бластопора приводит к образованию архентерона и к перемещению осевой мезодермы в дорсальную область зародыша. В то же самое время клетки-предшественники эктодермы распространяются в вегетативном направлении посредством клеточных делений и интеграции ранее независимых клеточных слоев. Результатом этих клеточных движений является соответствующее размещение в зародыше трех зародышевых листков, подготавливающее их к дифференцировке в органы тела. До сих пор еще неизвестно, каким образом эти клетки узнают, когда им начинать и завершать их движения. И хотя получены интересные новые данные, Келлер (Keller. I986) предостерегает: «Ни один морфогенетический процесс — особенно гаструляция у амфибий еще не понят нами должным образом ни на клеточном уровне, ни на уровне клеточной популяции».