Глава 4.

Рис. 4 25. Карты презумптивных зачатков у зародыша шпорцевой лягушки на стадии ранней гаструлы и движения клеточных пластов в период гаструляции каждой из четырех областей, показанных схематически на рисунке слева и представленных по отдельности на рисунках в центре, на которых ранняя гаструла дана как бы в разобранном виде: на рисунках справа эти зачатки спроецированы на конец гаструляции. В течение гаструляции апикальная анимальная шапочка распространяется равномерно по всем направлениям в сторону вегетативного полюса, тогда как клетки неинволюирующей краевой зоны сначала мигрируют вдоль будущей спинной стороны зародыша. Все вместе они ô yдут окружать зародыш, превратившись, в эктодерму. Глубокие клетки инволюирующей краевой зоны (ИКЗГЛ) исходно представляют собой кольцо внутренних, расположенных по экватору клеток, содержащее клетки-предшественники хорды, головной и сомитной мезодермы и мезодермы боковых пластинок (на рисунке ИK3ГЛ изображена над ИКЗПОВ). В ходe инволюции это кольцо вворачивается внутрь, oбpaзуя мезодермальную мантию, в которой клетки-предшественники хорды расположены наиболее дорсально. Поверхностные клетки инволюирующей краевой зоны (ИКЗПОВ изображена в виде отдельного кольца под ИКЗГл) представляют собой будущие супрабластопоральные (лежащие над бластопором) энтодермальные клетки (материал прехордальной пластинки): краевая зона удлиняется в дорсальном направлении, образуя крышу архентерона (гастроцеля). Суббластопоральную (лежащую под бластопором) энтодерму в конечном счете окружают клетки неинволюирующей краевой зоны. Эти богатые желтком клетки образуют дно гастроцеля. Обратите внимание, что бластопор, закладывающийся первоначально на спинной стороне, сдвигается на брюшную сторону зародыша. (По Keller, 1986.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

________________ ГАСТРУЛЯЦИЯ: ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 129

Рис. 4.26. Перераспределение клеток в процессе конвергентного растяжения мезодермы у зародыша шпорцевой лягушки. А Дорсальная область ИКЗГЛ (которая образует хорду) взята от зародыша, меченного частицами флуоресцирующего декстрана, и пересажена немеченому зародышу. К. После приживления меченые клетки (светлые) остаются на месте не рассеиваясь. В. Когда этиклетки участвуют в образовании хорды, они перемешиваются с клетками хозяина. Г. Перемещение отдельных меченых клеток при формировании хорды, прослеженное с помощью видеомагнитофонной записи in vitro. (По Keller et al.. 1985; Keller. 1986; фотографии с любезного разрешения R. E. Keller.)

точного матрикса. Клетки связываются с определенным участком белка фибронектина. который содержит специфическую последовательность из 10 аминокислот:

Aрг-Гли-Асп-Сер-Про-Ала-Сер-Сер-Лиз-Про.

Буко и др. (Boucaut et al.. 1984) инъецировали большие количества этого декапептида в бластоцель зародыша тритона вскоре после начала гаструляции. Если фибронектин имеет существенное значение для миграции клеток, то клетки, связанные этим растворенным фрагментом пептида, а не фибронектиновым матриксом, должны будут остановиться. Не-

Рис. 4.27, Фибронектиновые фибриллы у зародыша тритона на стадии гаструлы, визуализированные с помощью флуоресцирующих антител к фибронектину. Иммунофлуоресценция выявляет фибриллярную сеть на базальной поверхности эктодермальных клеток, выстилающих крышу бластоцеля. (Из Boucaut et al.. 1985: фотография с любезного разрешения J.-C. Boucaut.)

способные найти свой путь мезодермальные клетки должны прекратить инволюцию. Именно это и произошло в опыте Буко (рис. 4.28). На внутренней стороне эктодермы не было видно мигрирующих клеток. Вместо этого клетки-предшественники мезодермы оставались на поверхности зародыша, образуя клеточную массу, свернутую в виде спирали. Другие синтетические декапептиды (в том числе другие фрагменты молекулы фибронектина) не препятствовали миграции. Сходные фибронектинсодержащие волокна были обнаружены в гаструле других хвостатых амфибий, а Деларю и его коллеги (Delà rue et al., 1985) показали, что некоторые нежизнеспособные гибриды между двумя видами жаб (бесхвостых амфибий) погибают во время гаструляции, потому что они не секретируют фибрилл фибронектина. Следовательно, можно полагать, что путь миграции мезодермальных клеток у зародышей амфибий выстлан фибронектином.