Образование новых мембран

Рассматривая в общих чертах дробление зародыша, мы говорили об образовании новых клеточных мембран. Синтезируются ли эти мембраны заново или же они образуются просто путем растягивания плазматической мембраны ооцита? Ответ на этот вопрос будет, вероятно, заключаться в том. что оба этих механизма участвуют в образовании внутриклеточных мембран. У морских ежей плазматическая мембрана зиготы продолжается в многочисленные микроворсинки. Во время дробления эти микроворсинки уменьшаются в размерах, по-видимому, в результате растягивания плазматической мембраны яйца при образовании борозд. Однако площади плазматической мембраны недостаточно для того, чтобы обеспечить образование всех мембран, имеющихся к концу дробления. Поэтому можно думать. что происходит и синтез новых мембран.

Данные, свидетельствующие в пользу синтеза компонентов плазматической мембраны на ранних стадиях дробления, были получены на некоторых видах амфибий, яйца которых имеют пигментированный поверхностный слой цитоплазмы. На рис. 3.45. А мы видим первую борозду дробления в пигментированной зиготе лягушки. И если ранее существовавшая плазматическая мембрана имеет ассоциированный с ней пигментированный поверхностный слой, то новая мембрана белая. Кроме того, эта новая мембрана по своей электрической проводимости отличается от ранее существовавшей. Эти данные, не являясь решающим доказательством, свидетельствуют в пользу того, что новые плазматические мембраны бластомеров у лягушки даже на стадии первого деления дробления образуются преимущественно путем синтеза.

В связи с формированием большого количества новых мембран возникает важный вопрос: каким образом эти новые формирующиеся мембраны соединяются с существовавшими ранее? Байерс и Армстронг (Byers, Armstrong, 1986) метили радиоактивными соединениями мембранные компоненты яиц Xenopus laevis сразу после оплодотворения и прослеживали распределение этих молекул методом радиоавтографии. Во время первого деления мембрана на наружной поверхности зародыша и мембрана ведущего конца борозды дробления были интенсивно меченными. Обширная область между ними не имела радиоактивной метки (рис. 3.45. Б). Следовательно, борозда дробления представляет собой мозаику из различных частей. Мембрана ведущего конца борозды произошла от предсуществовавшего меченого наружного слоя яйца, тогда как большая часть мембраны борозды образована материалом, который был недоступен при мечении поверхности. Байерс и Армстронг высказали предположение, что интенсивно меченный участок мембраны на ведущем конце борозды содержит структуры, с помощью которых происходит заякоривание расположенного глубже кольца микрофиламентов.

РЕЗЮМЕ

Дробление представляет собой совокупность процессов, результатом которых является превращение оплодотворенного яйца в многоклеточную структуру. Характерные особенности каждого типа дробления зависят от эволюционного пути вида и от способности яиц обеспечить потребности зародыша в питательных веществах. Некоторые животные нуждаются в больших количествах желтка для того, чтобы поддерживать развитие зародыша до его перехода на активное питание, тогда как другие жи-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

____ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 107

вотные проходят в своем развитии стадию питающейся личинки, и для них не требуется присутствия большого количество желтка в цитоплазме яйца. У млекопитающих в результате своеобразного типа дробления возникают элементы зачатка плаценты, которая будет снабжать зародыш питательными веществами. За невероятным многообразием типов дробления скрывается, однако, общность функций и механизмов. Во всех случаях кариокинез и цитокинез должны быть координированы и яйцо разделено на клеточные области. В процессе дробления восстанавливается характерное для соматических клеток ядерно-плазменное отношение и важная для развития информация распределяется между разными клеточными областями. В следующей главе речь пойдет о перемещениях и взаимодействиях бластомеров, образовавшихся в период дробления, и о том. как в результате этих процессов возникает основной план строения тела животного.

ЦИТИРОВАННАЯ ЛИТЕРАТУРА

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

108 __________ ГЛАВА 3_________________________________________________

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ДРОБЛЕНИЕ: СОЗДАНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ________________________________________ 109

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Глава 4
Гаструляция: перераспределение клеток

Мой дорогой друг, жизнь несравненно причудливее, чем все, что способно создать воображение человека Нам и в голову не пришли бы многие вещи, которые в действительности представляют собой нечто совершенно банальное.

А КОНАН ДОЙЛЬ (1891)¹

Не рождение, супружество или смерть, а гаструляция на самом деле является наиважнейшим событием в вашей жизни.

ЛЬЮИС ВОЛЛЕРТ (1893)

Введение: основные черты гаструляции

Гаструляция представляет собой в высшей степени интегрированный процесс миграции клеток и тканей, приводящий к резкому перераспределению клеток бластулы. Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется в период дробления. Во время гаструляции эти клетки занимают новое положение и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного. Клетки, которые в будущем образуют энтодермальные и мезодермальные органы, попадают внутрь зародыша, тогда как клетки, из которых возникнут кожа и нервная система, распространяются по его поверхности. Таким образом, три зародышевых листка наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции. Кроме того, в этот период создаются условия для взаимодействия между ними.

Движения гаструляции охватывают всего зародыша, и миграции клеток в одной его части должны быть очень точно координированы с происходящими одновременно движениями в другой. Характер гаструляции в животном царстве необычайно сильно варьирует, однако осуществляется она при участии сравнительно немногочисленных механизмов. Как правило, при гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений:

Эпиболия. Движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша.

Инвагинация. Впячивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают.

Инволюция. Вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Ингрессия (иммиграция, выселение). Миграция клеток по отдельности из поверхностного слоя внутрь зародыша.

Деламинация Расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Гаструляция охватывает весь зародыш, открывая эмбриологу неповторимое зрелище хорошо оркестрованного движения клеток. Она также дает возможность анализировать механизмы взаимодействия между различными областями зародыша. Поскольку мы рассматриваем феномен гаструляции

¹ Цитировано по переводу на русский язык: Артур Конан Дойль. «Установление личности», т. 1. с. 315. М.: Изд-во " Правда». 1966. - Прим. перев.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_________ ГАСТРУЛЯЦИЯ ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ КЛЕТОК 111

в разных типах зародышей, мы не можем не задуматься над следующими вопросами (Trinkaus, 1984):

1. Что является единицей миграционной активности? Зависит ли миграция от движения отдельных клеток или же эти клетки составляют лишь часть мигрирующего пласта? Каким бы ни показалось это на первый взгляд удивительным, но независимые от образования клеток цитоплазматические факторы могут полностью контролировать региональные миграционные свойства цитоплазмы. Ф. Лилли (Lillie, 1902) удалось вызвать партеногенетическую активацию яиц кольчатого червя Chaetopterus и подавить в них деление клеток. Однако даже в отсутствие клеток происходили многие события раннего развития. Цитоплазма зиготы делилась на определенные области, и в соответствующих местах дифференцировались реснички. Более того, светлая цитоплазма, локализованная в анимальной области яйца, перемещалась книзу над вегетативными участками, напоминая эпиболию клеток анимального полушария при нормальном развитии. Это движение наблюдалось точно в то время, когда должна была происходить эпиболия у нормального зародыша. Таким образом, эпиболия (по крайней мере в некоторых отношениях) не зависит от формирования клеток, образующих мигрирующую область.

2. Обусловливают ли растяжение клеточного пласта или образование складки в нем факторы, заключенные в самом пласте, или же эти процессы являются результатом действия внешних сил, растягивающих или разрушающих пласт? Знать ответ на этот вопрос крайне важно, если мы хотим понять, каким образом интегрируются разные движения гаструляции. Например, втягивают ли вслед за собой клетки, претерпевающие инволюцию, клетки, движущиеся по поверхности, или движения инволюции и эпиболии не зависят одно от другого?

3. Происходит ли активное распространение всей ткани или активно распространяется только ее ведущий край, а вся остальная часть клеточного пласта тянется за ним пассивно?

4. Являются ли изменения в форме и подвижности клеток в период гаструляции результатом изменений в свойствах клеточной поверхности, таких, как адгезивность к субстрату или другим клеткам? Эти изменения включают в себя взаимоотношения одних клеток с другими и с окружающей их внеклеточной средой.

5. Как эти изменения проявляются на внутриклеточном уровне? Необходима ли реорганизация массы микротрубочек или микрофиламентов для начала миграции клеток? Помня об этих вопросах, рассмотрим теперь различные формы гаструляции у иглокожих, амфибий, птиц и млекопитающих ¹.