Акросомная реакция

Второй тип взаимодействия спермия и яйца — это активация спермия материалом студенистой оболочки, вызывающим акросомную реакцию. У большинства морских беспозвоночных акросомная реакция протекает в два этапа: разрыв акросомного пузырька и выдвижение акросомного выроста (Colwin, Colwin, 1963; рис. 2.9). Акросомную реакцию может инициировать растворенный материал студенистой оболочки, сама студенистая оболочка и у некоторых видов непосредственный контакт с яйцом. Эта реакция может быть также вызвана искусственным повышением концентрации кальция в морской воде.

У морских ежей контакт со студенистой оболочкой вызывает разрушение акросомного пузырька и выделение протеолитических ферментов, которые прокладывают спермию путь через эту оболочку к поверхности яйца (Dan. 1967: Franklin. 1970; Levine et.al., 1978). Последовательность событий представлена на рис. 2.10. Полагают, что акросомную реакцию инициируют сульфатированные полисахариды студенистой оболочки, которые вызывают поступление ионов кальция и натрия в головку спермия и за-

Рис. 2.9. Акросомная реакция спермия морского ежа. А - В. Участок акросомной мембраны, расположенный непосредственно под плазматической мембраной спермия, сливается с ней, и происходит выделение содержимого акросомного пузырька. Г, Д. По мере полимеризации молекул актина с образованием филаментов происходит выдвижение акросомного выроста вперед. (По Saunders. 1970.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

44________________ ГЛАВА 2_______________________________________________________________________________

Рис. 2.10. Возможное взаимодействие процессов, происходящих при акросомной реакции у морского ежа. (По Schackmann, Shapiro. 1981.)

мещение ими ионов калия и водорода (SeGall, Lennarz, 1979; Schackmann, Shapiro, 1981). Разрыв акросомного пузырька происходит в результате кальций-зависимого слияния акросомной мембраны с прилежащей плазматической мембраной спермия (рис. 2.9: 2.11). Это по сути дела реакция экзоцитоза, заключающаяся в том, что пузырек приближается к клеточной поверхности и, сливаясь с плазматической мембраной, выделяет свое содержимое наружу. Такие реакции экзоцитоза наблюдаются при выделении инсулина клетками поджелудочной железы и при выделении нейромедиаторов из синаптических окончаний. Во всех этих случаях происходит кальций-зависимое слияние секреторного пузырька с плазматической мембраной.

Второй этап акросомной реакции заключается

Рис. 2.11. Акросомная реакция спермия хомячка. А. Микрофотография спермия хомячка, осуществляющего акросомную реакцию, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. Можно видеть, что мембрана образует пузырьки. Б. Пояснительный схематический рисунок, выполненный по электронным микрофотографиям, который демонстрирует слияние акросомной и плазматической мембран в головке спермия. (А -- из Meizel. 1984; фотография с любезного разрешения S. Meizel. Б — по Yanagimachi, Noda, 1970.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 45

Рис. 2.12. Формирование акросомного выроста у спермия морского ежа. A-B. Экзоцитоз акросомного пузырька и высвобождение ферментов. Г — Е.Полимеризация актина приводит к образованию акросомного выроста. (Фотографии с любезного разрешения G. L. Decker и W. J. Lennarz.)

в образовании акросомного выроста (рис. 2.12). Этот вырост возникает в результате полимеризации молекул глобулярного актина и образования актиновых филаментов процесс, вызываемый, как полагают, выходом ионов водорода из головки спермия (Tilney et al., 1978; Schackmann et al., 1978). До активации спермия полимеризация актина, вероятно, блокирована регуляторным белком: сопровождающее активацию повышение внутриклеточного pH может воспрепятствовать выполнению этой функции. Значительное повышение pH вызывает не только образование акросомного выроста, но и активирует динеиновую АТФазу в шейке спермия. В результате такой активации происходит быстрое использование АТФ и 50%-ное увеличение интенсивности дыхания митохондрий. Произведенная энергия используется главным образом для обеспечения движений жгутика (Tombes, Shapiro, 1985).

Действующее начало студенистой оболочки, инициирующее у морских ежей акросомную реакцию, часто бывает высокоспецифичным. Спермии морских ежей Arbacia punctulata и Strongylocentrotus droebachiensis реагируют только на воздействие материала студенистой оболочки яиц собственного вида. Однако спермии S. purpuratus могут быть активированы материалом студенистой оболочки яиц не только собственного вида, но и Lytechinus variegalux (но не A. punctulata) (Summers, Hylander, 1975). Следовательно, студенистая оболочка у некоторых видов (но не у всех) может обеспечивать видоспецифическое узнавание гамет.

Узнавание спермия и яйца: контакт между гаметами