Гилберт С.

ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

Developmental Biology Second Edition SCOTT F. GILBERT swarthmore college Sinauer Associates, Inc. · Publishers Sunderland, Massachusetts

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

С. Гилберт

БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ

В 3-х томах

Перевод с английского д-ра биол. наук A.C. Гинзбург, д-ра биол наук Г. М. Игнатьевой под редакцией д-ра биол. наук С. Г. Васецкого, д-ра биол наук Т. А. Детлаф

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

ББК 28.0

Г47

УДК 57

Гилберт С.

Г47 Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228с., ил.

ISBN 5-03-001831-Х

Фундаментальное учебное и справочное пособие по относительно новой, быстро развивающейся дисциплине - биологии развития. На русском языке выходит в 3-х томах. В первом томе описаны оплодотворение, дробление, гаструляция и раннее развитие позвоночных.

Для эмбриологов, молекулярных биологов, генетиков, цитологов и др. специалистов-биологов, а также студентов биологических факультетов.

Редакция литературы по бuoлoгuu

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Предисловие
редакторов
перевода

Биология развития — относительно молодая междисциплинарная наука, возникшая на основе достижений экспериментальной эмбриологии и цитологии, молекулярной биологии и молекулярной генетики, а также физиологии. Уже одно это показывает, сколь трудна и на первый взгляд неосуществима задача совместного анализа результатов перечисленных наук и осмысливания на их основе закономерностей индивидуального развития. Между тем такая синтетическая наука возникла, и объем доступных ее рассмотрению процессов развития все более расширяется, а число научных статей, журналов и книг по этим вопросам во всем мире лавинообразно увеличивается. В этих условиях написать учебник, в котором хотя бы выборочно были представлены достижения этой бурно развивающейся науки, не просто и в то же время очень важно. Скотт Φ Гилберт успешно решил эту задачу.

Книга Гилберта во многих отношениях представляет собой уникальное руководство. Оно отличается широтой охвата явлений и комплексным подходом к их освещению. Рассматривая тот или иной процесс или период развития, автор использует данные, полученные при изучении развития зародыша разнообразными методами на всех уровнях его организации — от организменного до молекулярного. При этом пониманию приводимого в книге материала, во многом нового и трудного не только для студентов, которым автор адресует свою книгу, но и для специалистов, работающих в разных областях биологии развития, чрезвычайно способствуют ясность и логичность изложения, в частности принятое автором правило разъяснять происхождение и значение любого малоизвестного или недавно введенного термина и кратко суммировать содержание отдельных глав, обосновывая переход от одной главы к следующей. Важную роль играют многочисленные иллюстрации, обстоятельные подписи к которым существенно дополняют текст.

Когда читаешь книгу Гилберта, то, несмотря на присущую ему строгость изложения научного материала, ощущаешь его взволнованность по поводу описываемых явлений, поразительного множества и сходства лежащих в их основе молекулярно-генетических процессов. Увлеченность автора не может оставить равнодушными и его читателей. Некоторые разделы книги будут с таким же увлечением читаться и начинающими, и опытными исследователями. Тот факт, что в книге изложены не только решенные вопросы, но и вопросы, требующие дальнейшего изучения, должен, как пишет автор, пробудить творческую инициативу читателя и привлечь молодых исследователей к участию в разработке проблем биологии развития.

Если заглянуть в предысторию современной биологии развития, то в нашей стране она связана с именами крупнейших ученых — Н.К.Кольцова, И. И. Шмальгаузена, И. А. Филипченко. Д. П. Филатова и Μ. Μ. Заваловского. труды которых заложили основы изучения причинных механизмов индивидуального развития уже в первые десятилетия XX века. В долысенковские и довоенные годы у нас возникли целые школы и большие коллективы научных сотрудников, разрабатывавших эти проблемы. Работы их пользовались мировой известностью. В военные и послевоенные годы, когда мировая наука сделала огромный скачок в область молекулярной биологии и молекулярной генетики, а позднее и в биологию развития, лишь немногим исследователям в нашей стране удавалось продуктивно работать в области экспериментальной зоологии, эмбриологии и генетики. К их числу принадлежит акад. Б. Л. Астауров, который при первой же возможности поставил вопрос о восстановлении исследований по проблемам индивидуального развития в нашей стране и в 1967 г. возглавил в системе Академии наук СССР Институт биологии развития, которому было присвоено имя Н. К. Кольцова. Институт издает журнал «Онтогенез» и серию обзорных монографий по разным проблемам биологии развития, а также отдельные статьи, книги и монографии в других отечественных и зарубежных изданиях.

В настоящее время биология развития как синтетическая наука изучается в разных научных учрежде-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

6_________________ ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРОВ ПЕРЕВОДА___________________________________________________

ниях нашей страны и преподается в ряде университетов. Можно не сомневаться, что выход на русском языке прекрасно иллюстрированного и снабженного большими списками литературы учебника Гилберта окажется очень полезным не только для студентов и преподавателей, но и для широкого крута биологов и будет стимулировать дальнейший рост исследований в этой важной области знаний.

В заключение следует сказать, что на русском языке книга выходит в трех томах. Перевод сделан со второго издания. Однако ко времени редактирования нами третьего тома вышло уже третье переработанное и дополненное автором издание. С разрешения автора в третий том полностью включена новая 23-я глава, посвященная эволюционным аспектам эмбрионального развития; в остальные же главы третьего тома мы внесли авторские изменения и дополнения.

Детлаф Т. А., Васецкий С. Г.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Предисловие
автора
к русскому
изданию

Биология развития — это, вероятно, наиболее широкая из всех биологических дисциплин. Исследователь, работающий в этой области, не ограничен каким-либо иерархическим уровнем организации: транскрипция глобиновых генов или возникновение жабер у аксолотля могут в равной степени привлекать его внимание. В своих исследованиях он не ограничен также какой-либо конкретной группой организмов или системой органов в организме. Можно сказать, что биология развития включает и интегрирует их все. Единственный путь возникновения всего лежит через развитие, и биология развития — ни что иное, как изучение каждой молекулы в клетке, клетки, ткани, органа и организма как функций времени. Теперь даже эволюцию рассматривают как функцию развития. Эволюция осуществляется путем наследственных изменений, происходящих в зародыше, и изменения, которые создали современную лошадь из ее пятипалого предка — это изменения, происходившие в зародыше. Таким образом, биология развития является наукой, охватывающей наибольший спектр биологических проблем.

Это также одна из самых своеобразных наук. Биология развития — наука о становлении, а не о существовании. Она свергает гегемонию взрослого организма. Взрослая особь — только конечная стадия длинного ряда взаимодействий, создавших ее. Для исследователя в области биологии развития процесс возникновения намного важнее и интереснее, чем процесс поддержания созданной формы. Биология развития является также областью (если можно назвать областью то, что объясняет все в живой природе), в которой постановка проблем имеет такое же большое значение, как и их решение. Нами исследована только незначительная часть процессов развития, и объяснять механизмы развития на основе этих знаний примерно то же, что описывать жизнь океана, изучая оставшиеся после отлива лужи. Большую часть процесса развития еще предстоит познать.

На протяжении последних сорока лет биология развития накапливала новые, все более утонченные методы исследования. В частности, объединение эмбриологии с молекулярной биологией и иммунологией дало в руки ученых могущественные орудия. Моноклональные антитела, меченные флуоресцентными соединениями, являются красителями, которые способны различать в пептиде индивидуальные аминокислоты. Радиоактивная рекомбинантная ДНК может обнаружить в популяции клеток одну единственную молекулу мРНК. Эти новые методы используются теперь для того, чтобы ответить на вопросы о процессах индукции и дифференцировки. которые эмбриологи-экспериментаторы задавали шестьдесят лет тому назад. Но это только начало революции, включающей соединение генетики развития с эволюционной биологией для создания новой теории эволюции, которая могла бы объяснить макроэволюционные изменения.

Зависимость между развитием и видообразованием привлекала к себе особенно большой интерес русских исследователей, начиная с К.Э. фон Бэра и А. Ковалевского. В самом деле, вопросы о связи зародышевого развития с эволюцией были поставлены А. Н. Северцовым и И. А. Филипченко в 1920-х годах как вызов эволюционной биологии. Как указал историк Марк Адамс. Филипченко был первым, кто ввел понятия «макроэволюция» и «микроэволюция». Генетик Филипченко полагал, что генетика может объяснить микроэволюционные изменения, однако объяснения причин макроэволюционных изменений следует искать в развитии. Морфолог Северцов также отмечал, что хотя генетика и достигла больших успехов, она не объяснила морфологических различий между высшими таксонами. Ученик Северцова И. И. Шмальгаузен увидел в пластичности развития решающий фактор дальнейших эволюционных изменений и постулировал механизмы возникновения различий в морфологии животных на основе изменений процессов развития. Однако, хотя еще Вильгельм Ру упоминал о необходимости «механики развития филогении», первые шаги в этом направлении были предприняты только Д. П. Филатовым (1876—1943). который перенес эволюционные поня-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

8_________________ ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ_____________________________________________

тия из морфологии в экспериментальную эмбриологию. И если в других странах эти вопросы в значительной степени были преданы забвению, то в Советском Союзе они остались важнейшим компонентом эмбриологических программ. Эту важную традицию сохраняли, в частности. Т. А. Детлаф и А. С. Гинзбург, чьи работы по механике развития проводились в филогенетическом аспекте. Биология развития в ближайшем будущем будет стремиться найти молекулярные основы тех изменений в развитии, которые обусловливают морфологическую эволюцию. Поэтому я ожидаю, что советские биологи развития будут применять новые молекулярные и иммунологические методы, чтобы приблизиться к решению этих вопросов - вопросов, которые были частью их исследовательских программ с того времени, когда фон Бэр и А. Ковалевский связали изменения в развитии с возникновением новых таксонов. Поэтому мне особенно приятно, что эта книга переводится на русский язык.

В настоящем руководстве я сознательно стремился стереть некоторые традиционные границы, отделявшие биологию развития ο т эволюционной биологии и генетики. Я уверен, что в течение ближайшего десятилетия такие границы будут постепенно стираться. В книге также делается попытка с одинаковым вниманием рассмотреть морфологические и молекулярные подходы к биологии развития. В первой части книги особое внимание уделено морфологическим подходам и заложены основы для понимания результатов излагаемых исследований с помощью молекулярных методов. Вторая часть книги посвящена проблеме клеточной дифференцировки; в ней показано, как методы молекулярного анализа позволили по-новому взглянуть на механизмы возникновения различий между клетками. В третьей части рассматриваются вопросы, связанные с интеграцией молекулярного и морфологического подходов при изучении морфогенеза.

Я старался расположить материал в таком порядке, чтобы предшествующие главы могли служить основой для понимания последующих. В результате некоторые главы занимают необычное для них место. Так, книга начинается с оплодотворения и заканчивается гаметогенезом. Глава, посвященная оплодотворению, содержит большой раздел о строении гамет, рассмотрение же деталей процесса гаметогенеза отложено до конца книги, когда студенты смогут понять сложные вопросы, связанные с генной активностью и межклеточными взаимодействиями Изложение проблем гаметогенеза в конце книги не только позволяет использовать его как наиболее яркий пример процессов развития, но и возвращает книгу к предмету, послужившему ее началом

Книга не претендует на то, чтобы быть последним словом в рассматриваемой области. Ее цель стимулировать дальнейшие исследования. Как полагал фон Бэр, «поощрение и направление самостоятельных исследований даст для научного воспитания зрелой молодежи гораздо больше, чем чрезмерное регламентирование. Любовь к предмету исследования это та почва, на которой прорастает семя и растение приносит плоды».

Скотт Ф. Гилберт

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

Предисловие

В предисловии к первому и изданию этой книги я уподобил процесс ее создания эмбриогенезу. Работу над вторым изданием можно сравнить с метаморфозом — периодом резких изменений в организме. При сопоставлении обоих изданий у читателей может сложиться впечатление, что за прошедшие четыре года либо чрезвычайно быстро возрос объем наших знаний, либо чрезвычайно быстро эволюировали животные.

Четыре года, прошедшие со времени публикации первого издания «Биологии развития», это период реализации возможностей молекулярной биологии. Она начала играть роль связующего звена между генетикой и эмбриологией, роль, которая ей и предназначалась. Многие нерешенные вопросы, забытые на долгие годы, были поставлены вновь, чтобы решить их с помощью новой стратегии и новых методов. Этот период знаменателен также и тем, что помимо давно известных и ключевых объектов биологии развития, таких, как морской еж, лягушка и курица, появились и заняли достойное место в исследованиях новые объекты, а именно дрозофила и нематода Caenorhabditis elegans. За эти четыре года, кроме того, были достигнуты огромные успехи в понимании процессов роста как на макроскопическом, так и на микроскопическом уровнях. Прогресс в аллометрических исследованиях и исследованиях по онкогенезу привел к трансформации (непреднамеренный каламбур) науки о закономерностях роста в одну из наиболее интересных и увлекательных. Благодаря расширению наших знаний о молекулярных аспектах развития возросла и наша оценка значения явлений развития в эволюции и экологии. Исследования в любой области биологии стали невозможными без знания основ биологии развития.

Сохраняя верность избранной метафоре, можно сказать, что текст книги подвергся метаморфозу. Значительные изменения внесены в несколько глав, они были реконструированы и дополнены. Главы о детерминации развития зародышей были пересмотрены в свете новых данных о существовании цитоплазматических детерминантов даже у животных с выраженным регуляционным типом развития. Коренным образом пересмотрен материал в главах, касающихся транскрипции генов у эукариот. Теперь эти главы отражают новое понимание механизмов активации генов, что позволит учащимся обсуждать (если у них возникнет такое желание) значение регуляции активности генов у зародышей на уровне транскрипции (гл. 11), не вдаваясь в детали механизмов этого процесса (гл. 12). Из разделов «Дополнительные сведения и гипотезы» выросли (подобно органам из клеток имагинальных дисков) две совершенно новые главы. Первая из них (гл. 18) посвящена генетике развития зародыша у дрозофилы, во второй (гл. 20) обсуждаются механизмы, контролирующие пролиферацию клеток при нормальном развитии и в процессе онкогенеза.

Еще две новые черты характеризуют второе издание. Во-первых, на внутренних сторонах обложки книги помешены цветные макро- и микрофотографии. Они отражают современные данные, для получения которых решающими явились различия в окраске (или естественные, или индуцированные экспериментально). Во-вторых. эпилог, посвященный некоторым аспектам развития, оставшимся нерешенными, является попыткой преодолеть «синдром учебников», когда научные знания стремятся представить как нечто полностью завершенное.

В процессе метаморфоза меняется многое, но организм не теряет своей идентичности. Сходным образом многое от формы и содержания первого издания сохранилось и в этой новой версии книги. Как и прежде, в ней я стремился расположить главы в такой последовательности, чтобы студент мог получить концептуальную основу, облегчающую ему понимание материала каждой последующей главы. Делается также попытка представить биологию развития как результат непрерывных настойчивых усилий исследователей, основанный на данных многократных наблюдений и строго контролируемых экспериментов. Поскольку данные всегда субъективны, я привожу в книге многочисленные ссылки на оригинальные работы, так что каждый, кто хочет

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

10___________________ ПРЕДИСЛОВИЕ_________________________________________________________________________________________

подробнее ознакомиться с той или иной проблемой, сможет прочесть эти работы.

Некоторым концепциям, изложенным в первом издании, в новом издании уделено больше внимания. Более чем когда бы то ни было, я убежден, что современная биология развития требует того, чтобы в ней были достойно представлены (разумеется избирательно) как организменный, так и молекулярный подходы к ее изучению. Наиболее интересные области исследований лежат, вероятно, на пересечении эти двух подходов, и я старался в разной степени интегрировать их в каждой главе. Я попытался также сгладить некоторые границы, отделяющие биологию развития от эволюционной биологии и генетики, учитывая тот факт, что в течение прошедших четырех лет эти границы становились все менее и менее отчетливыми. Как и в первом издании, я увеличивал объем информации, включая разделы «Дополнительные сведения и гипотезы». Одни из этих разделов непосредственно относятся к материалу главы и связывают его с некоторыми сведениями из других областей биологии; другие же разделы содержат гипотезы и данные или слишком новые и неожиданные для биологов развития, или слишком противоречивые, чтобы включать их в основной текст.

Наконец, я бы хотел предостеречь студентов. В Лаборатории биологии моря в Вудс-Холе (шт. Массачусетс), где проводятся некоторые из наиболее важных эмбриологических исследований в США. можно увидеть написанный от руки плакат: «Изучай природу, не книги!». Этот призыв висит над главным входом в библиотеку, как напоминание о том. что мы пришли сюда, чтобы изучать развитие организмов, а не историю эмбриологических исследований Этот призыв выдержан в том духе, что и афоризм Тзена, звучащий примерно так: если палец указывает на Луну, то только дурак может принять этот палец за Луну. Эту книгу и можно уподобить такому пальцу. Степень ее успеха будет оцениваться по тому, пробудит ли она у кого-нибудь желание отложить книгу в сторону и заняться изучением организмов.