Микроструктура нервной ткани

Как было отмечено выше, структурно-функциональной единицей нервной системы явля­ется нервная клетка — нейрон (нейроцит) с отходящими от нее от­ростками. Один или несколько отростков, по которым к телу нервной клетки поступают нервные импульсы, называются дендритами. Единственный длинный отросток, по которому нервный им­пульс направляется от тела нервной клетки, — аксон, или нейрит. Тело нервной клетки (сома), кроме того что как и дендриты может воспринимать нервные импульсы, приходящие от других клеток, выполняет интегративную (суммирующую нервные импульсы) функцию.

В зависимости от количества отростков различают униполяр­ные (одноотростчатые), би­поляр­ные (двухотрост­чатые) и мультиполярные (мно­го­отростчатые) нерв­ные клетки (рис. 2). К биполярным относя­тся и ложно­унипо­лярные ней­ро­ны - рецепторные нейро­ны спинно-мозговых ган­глиев, у которых на­чальные отделы отрост­ков слива­ются между собой, а затем вскоре Т-образно делятся на аксон и денд­рит. Размеры тел нервных клеток колеб­лют­ся в пре­делах от 4-5 до 130-140 мкм, а длина отрост­ков может достигать мет­ра и более. Основная осо­бенность нейронов — на­личие многочисленных безофильных глыбок (тельца Ниссля) и нейрофибрилл. Тельца Ниссля представляют собой элементы зернистой эндоплазматической сети и полирибосомы, они богаты рРНК

Рис. 3. Схема ультрамикроскопического строения нервной клетки:

1 — аксодендритический синапс, 2 — аксосоматический синапс, 3 — пресинаптические пузырьки, 4 — пресинаптическая мембрана, 5—синаптическая щель, 6—постсинаптическая мембрана, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — митохондрия, 9 — аппарат Гольджи, 10 — нейрофибриллы, 11—ядро, 12—ядрышко

элементы эндоплазматической сети и комплекса Гольджи. В дендритах имеются элементы зернистой эндоплазматической сети и рибосомы.

Нейроны в нервной системе образуют цепочки, которые пере­дают возбуждение от точки восприятия раздражения в централь­ную нервную систему и далее к рабочему органу. Нейроны свя­заны между собой с помощью отростков, которые образуют мно­жество межклеточных контактов — синапсов (от греч. sinapsis — связь), передающих нервный импульс от одного нейрона к дру­гому. Различают синапсы — аксосоматические, когда окончания аксона одного нейрона образуют контакты с телом другого, аксодендритические, когда аксоны вступают в контакт с дендритами, а также аксоаксональные и дендродендритические, когда контакти­руют одноименные отростки, и т.д.

Синапсы, в которых передача осуществляется с помощью био­логически активных веществ, называются химическими, а вещест­ва, осуществляющие передачу, — нейромедиаторами (от лат. mediator — посредник). Роль медиаторов выполняют норадреналин, ацетилхолин, серотонин, дофамин и др. Молекулы медиаторов взаимодействуют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограни­чено пресинаптической мембраной, пресинаптической частью, и вос­принимается постсинаптической мембраной, постсинаптической частью. Между обеими мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании множество митохондрий и синаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный им­пульс, поступающий в пресинаптическое окончание, вызывает ос­вобождение в синаптическую щель медиатора, который действует на постсинаптическую мембрану, вызывая возникновение нервного импульса в постсинаптической части. Наряду с химическими имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит не­посредственно био­электрическим путем между контактирую­щими клетками.

Кроме нейронов в нервной системе име­ются клетки нейроглии (глиоциты), вы­полняющие многооб­разные функции: опорную, трофиче­скую, защитную и секреторную. Среди них различают две группы: макроглию (эпендимоциты, олигодендроциты и астроциты) и микроглию.

Нервные волокна представляют собой отростки нервных клеток, окруженные оболочками, образо­ванными олигодендроцитами. Различают безмиелиновые и миелиновые волокна. В безмиелиновых во­локнах отростки ней­ронов (осевые ци­линдры), прогибают плазматическую мем­брану олигодендроцита, которая смыка­ется над ним. Между плазматическими ме­мбранами отростка и олигодендроцита имеется узкий про­межуток (рис. 4).

Миелиновое волокно образуется благодаря тому, что уплощенные отростки олигодендроцитов спирально накручиваются вокруг цилиндра, при этом цитоплазма выдавливается из отростков, по­добно тому, как это происходит при закручивании периферическо­го конца тюбика с кремом (рис. 5). Миелин — многократно закрученный двойной слой плазматической мембраны глиоцита, формирует внутреннюю оболочку осевого цилиндра, наружная об­разована цитоплазмой и ядром глиоцита (рис. 6). И те и другие волокна снаружи покрыты базальной мембраной. На границе между двумя олигодендроцитами образуется сужение нервного волокна — узел нервного волокна (перехват Ранвье), здесь миелиновая оболочка отсутствует.

Астроциты, мелкие глиальные клетки, выполняющие опорную функцию, расширяются на концах, образуя широкие ножки, ко­торые, контактируя между собой, со всех сторон окружают ка­пилляры (вокругсосудистая глиальная пограничная мембрана) и нейроны. Между кровью и тканью мозга существует гематоэнцефалический барьер, который препятствует прохождению многих макромолекул, токсинов, лекарств из крови в головной мозг. Учение о гематоэнцефалическом барьере разработала академик Л. С. Штерн. Барьер состоит из эндотелия капилляров, лежащего

Рис. 4. Схема строения безмиелинового (безмякотного) нервного волокна:

/ — продольный срез, // — поперечный срез, 1 — осе­вые цилиндры, 2 — аксолемма, 3 — мезаксон, 4 — кле­точная оболочка нейролеммоцита (шванновской клет­ки), 5—цитоплазма нейролеммоцита, б—ядро ней­ролеммоцита (пунктир — плоскость поперечного сре­за), 7—контакт двух нейролеммоцитов.

на плотной базальной мембране (клет­ки соединены между собой непрерывными плотными контак­тами).

Рис. 5. Схема развития миелинового (мякотного) нервного волокна:

1—контакт аксолеммы и клеточной оболочки нейролеммоцита (шванновской клетки), 2— межклеточная щель, 3 — аксолемма и клеточная оболочка нейролеммоцита, 4 — цито­плазма нейролеммоцита, 5 — мезаксон.

Рис. 6. Схема строения миелинового (мякотного) нервного волокна:

1 — осевой цилиндр, 2 — мезаксон, 3 — насечки нейролеммы, 4 — узел нервного волокна, 5 — цитоплазма нейролеммоцита, 6 — ядро нейролеммоцита, 7 — нейролемма, 8 — эндоневрий.

И. М. Сеченов доказал, что деятельность нервной системы но­сит рефлекторный характер (от лат. reflexus—отражение). Рефлекс — это ответная реакция организма на то или иное раз­дражение, которая происходит при участии нервной системы.

Рассмотрим более детально рефлекторную дугу и рефлектор­ный акт как основной принцип деятельности нервной системы. Простые рефлексы осуществляются через «низшие» отделы цент­ральной нервной системы — спинной мозг. Простейшая рефлекторная дуга (рис. 7) состоит из двух

Рис. 7. Схема строения рефлекторной дуги. Сплошная линия — рефлекторная дуга соматической части нервной системы, пунктирная — вегета­тивной части нервной системы (выучить соматическую часть):

1 — вставочный нейрон, 2 — афферентное нервное волокно, 3 — эфферентное нервное волокно, 4 — серая (соединительная) ветвь, 5 — белая (соединительная) ветвь, 6 — узел симпатического ствола, 7 — нервные окончания, 8 — передний корешок спинно-мозгового нерва, 9 — передний рог спинного мозга, 10 — передняя срединная щель, 11—задняя срединная борозда, 12 — белое вещество, 13 — задний рог, 14 — задний корешок спинно­мозгового нерва, 15 — спинно-мозговой узел, 16 — латеральный (боковой) рог.

нейронов — чувствитель­ного и двигательного. Тело I нейрона (афферентного) находится в спинно-мозговом (или чувствительном узле черепного нерва). Дендрит этой клетки направляется в составе соответствующего спинно-мозгового или черепного нервов на периферию, где закан­чивается рецепторным аппаратом, который воспринимает раздра­жение. В рецепторе энергии внешнего или внутреннего раздражи­теля перерабатывается в нервный импульс, который передается по нервному волокну к телу нервной клетки, а затем по аксону, который входит в состав заднего, или чувствительного, корешка спинно-мозгового или соответствующего корешка черепного нерва и следует в спинной или головной мозг. В сером веществе спинно­го или ядрах головного мозга этот отросток чувствительной клетки образует синапс с телом II эфферентного нейрона. Аксон этого нейрона выходит из спинного (головного) мозга в составе передних (двигательных) корешков спинно-мозгового или соответ­ствующего черепного нерва и направляется к рабочему органу.

Чаще всего рефлекторная дуга состоит из многих нейронов. Тогда между афферентным и эфферентным нейронами располо­жены вставочные нейроны. В такой рефлекторной дуге возбужде­ние от чувствительного нейрона передается по его центральному отростку одному или нескольким вставочным нейронам. Аксоны одних вставочных нейронов направляются к двигательным клет­кам передних рогов спинного мозга того же сегмента и образуют синапс с эффекторным нейроном, тем самым замыкая трехней­ронную рефлекторную дугу. Аксоны других вставочных нейронов разделяются Т-образно, их ветви идут к эфферентным клеткам передних рогов, лишь пройдя несколько (от 1 до 3) сегментов в каудальном (нижнем) или краниальном (верхнем) направле­ниях. Помимо этого, от каждого из описанных отростков нервных клеток отходят ответвления, направляющиеся к эфферентным клеткам тех сегментов (соседних), мимо которых они проходят. Поэтому раздражение одной точки тела может передаваться не только к соответствующему сегменту мозга, но и охватывать несколько соседних сегментов. В результате этого простой реф­лекс перерастает в ответную реакцию, захватывающую несколько групп мышц. Возникает сложное, координированное, но все-таки рефлекторное движение.

И.М.Сеченов разработал теорию причинности (детерми­низма). По его мнению, каждое явление в организме возникает в ответ на какой-либо причинный фактор, ответом на который и является рефлекс. Эта теория впоследствии была развита осново­положником учения о нервизме И.П.Павловым, который пере­нес учение о рефлексах на всю нервную систему в целом и доказал в классических экспериментах на собаках рефлекторную природу всей жизнедеятельности организма и возможность изменения реф­лекторных реакций в зависимости от условий внешней среды. И.П.Павлов установил также, что и в основе психической дея­тельности человека лежат рефлекторные процессы, происходящие в коре большого мозга.

П.К.Анохин и его ученики экспериментально подтвердили наличие так называемой обратной связи рабочего органа с нерв­ными центрами — «обратную афферентацию». В тот момент, когда из центров нервной системы эфферентные импульсы достигают ис­полнительных органов, в них вырабатывается ответная реакция (движение или секреция). Этот рабочий эффект раздражает ре­цепторы самого исполнительного органа. Возникшие в результате этих процессов импульсы по афферентным путям направляются обратно в центры спинного или головного мозга в виде информа­ции о выполнении органом определенного действия в каждый дан­ный момент. Таким образом, создается возможность точного учета правильности исполнения команд в виде нервных импульсов, поступающих к рабочим органам из нервных центров и постоян­ной их коррекции. Существование двусторонней сигнализации по замкнутым круговым или кольцевым рефлекторным нервным це­почкам «обратной афферентации» позволяет производить постоян­ные непрерывные коррекции реакций организма на любые из­менения условий внутренней и внешней среды.Без механизмов обратной связи немыслимо приспособление живых организмов к окружающей среде. Так, на смену старым представлениям о том, что в основе деятельности нервной системы лежит разомкнутая рефлекторная дуга, пришло представление о замкнутой кольце­вой цепи рефлекса.

Вопросы для повторения:

1. Назовитe виды нейронов.

2. Что такое рефлекторная дуга? Дайте ее определение.

3. Как классифицируется нервная система анатомически, топографически и по функциональным признакам?

4. Как называются части головного мозга на стадии пяти мозговых пузырей? Что развивается из каждого пузыря?