Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Принцип основателя в видообразовании






Новая популяция может возникнуть всего от нескольких исходных особей, попавших каким то образом в благоприятные условия. эти немногие особи основатели должны нести лишь часть генетической изменчивости родительской популяции. Животные и растения проникают на новые для вида территории (острова, новые континенты) относительно малыми группами. Частоты тех или иных аллелей таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводит генетическую структуру их основателей. Это явление американский зоолог Эрнст Майр назвал эффектом основателя. Например, миллионы австралийских кроликов происходят от 24 особей, миллионы золотистых хомячков в лабраториях всего мира происходят от одной самки. Эффект основателя играл, по-видимому, ведущую роль в формировании генетической структуры видов животных и растений, населяющих вулканические и коралловые острова. Все эти виды происходят от очень небольших групп основателей, которым посчастливилось достигнуть островов. Ясно, что эти основатели представляли собой очень маленькие выборки из родительских популяций и частоты аллелей в этих выборках могли сильно отличаться. Именно эффект основателя объясняет удивительно разнообразие океанических фаун и флор и обилие эндемичных видов на островах. Эффект основателя сыграл важную роль и в эволюции человеческих популяций. Так аллель В полностью отсутствует у американских индейцев и у аборигенов Австралии. Эти континенты были заселены небольшими группами людей. В силу чисто случайных причин среди основателей этих популяций могло не оказаться ни одного носителя аллеля В. Естественно, этот аллелей отсутствует и в производных популяциях. Пример Экологическое видообразование наблюдают и среди животных. Так, у кукушки обыкновенной существует несколько экологических подвидов, различающихся окраской скорлупы яиц (рис. 170). Известно, что кукушка откладывает яйца в гнезда мелких видов воробьиных птиц, оставляя свое потомство на воспитание приемным родителям. Это явление называют гнездовым паразитизмом. Каждый экологический подвид кукушки отдает предпочтение «своему» виду воробьиных птиц. В соответствии с этим по-разному окрашены и яйца этих подвидов — в зависимости от птиц того вида, на которых они паразитируют.

 


12 аллопатрическое видообразование (от алло... и греч. patrí s — родина), способ видообразования в процессе эволюции, при котором новые видыорганизмов ведут начало от родственных групп с неперекрывающимися (изолированными) ареалами. Так, на разных островах из группы Галапагосских возникли различные виды вьюрков.

Репродуктивная изоляция возникает в любой достаточно обширной популяции, поскольку особи из ее крайних точек имеют наименьшую вероятность скрещивания, посравнению с особями из центральной части. При достаточной миграционной активности и непрерывностиареала этот эффект компенсируется непрерывным перераспределением генов в чередепоколений. Если ареал популяции во много раз превышает возможности расселения особей, илисуществуют хотя бы незначительные пространственные барьеры, то в его пределах будут постепенннакапливаться генетические различия и обособляться локальные популяции, что со временем приведет ких генетической изоляции. Для ее возникновения, особенно у видов с малыми расселительнымивозможностями, достаточно временных географических барьеров, возникающих в периоды засух, оледенений и т.п. При

отсутствии пространственных барьеров популяции вида связаны друг с другомплавными переходами, или зонами интерградации.
Например, два вида чаек), обитающих в Европе, связаны непрерывной цепью переходных популяций, замыкающейся в области Берингова пролива. Такие ареалы, образующие «кольцо рас», обнаружены у многих групп животных —насекомых, земноводных, птиц и млекопитающих. У насекомых они могут иметь относительно небольшую протяженность и связаны, чаще всего, с отдельными горными массивами.
Особый случай аллопатрии — возникновение пространственно изолированных малочисленных популяцийна периферии ареала родительского вида. Генофонд такого периферического изолятазаметно отличается от родительского,

так особи основатели приносят в нее небольшую и неслучайнуювыборку из генофонда предковой популяции (т.н. эффект основателя). Эти различия быстро усиливатсявследствие дрейфа генов и более сильного направленного отбора, действующего на особей в новыхусловиях, что приводит к стремительному (в исторических масштабах) образованию нового вида. Такойспособ возникновения новых видов известен как квантовое видообразование, иногда называющееся такжегенетической революцией, или катастрофическим отбором.
По сути аллопатрическим следует считать видообразование, основанное на смене хозяев у паразитов или кормового растения у фитофагов. Нередко такой путь видообразованияназывается смежно-симпатрическим.


 

19. Представление о естественном отборе в синтетической теории эволюции. Особенности ест-го отбора как основной движущей силы эволюции. Прямые док-ва существ-я отбора.

Синтетическая теория эволюции (также современный эволюционный синтез) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие. Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

- элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

- материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

- естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

- дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных

признаков;

- вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

- видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Естественный отбор – ведущий эволюционный фактор; именно он направляет эволюционный процесс. Отбор действует на всех стадиях онтогенеза особей данного вида. Существуют разные формы естественного отбора: движущий – благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости, когда происходит дивергенции дочерних форм; дизруптивный – разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий – благоприятствующий сохранению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявлений изменчивости.


 

20. Формы ест-го отбора в популяциях. Механизм их действия и значение в эволюции. Примеры действия разных форм отбора в природе.

Движущая форма естественного отбора. Движущий отбор был описан еще Ч. Дарвином. Само название " движущий" говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции. При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним средним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака. Это форма отбора выявляется легче других. В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками. Классическим примером действия движущего отбора в природе служит так называемый индустриальный меланизм. В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пяденицы белая окраска соответствует светлой березовой коре. Убедительный пример движущего отбора - выработка у микроорганизмов, насекомых, мышевидных грызунов устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам. Многочисленными исследованиями установлено, что воздействие на микроорганизмы различными антибиотиками обусловливает за относительно короткий срок устойчивость к дозам, во много раз превышающим исходную. Это объясняется тем, что антибиотики выступают в качестве фактора отбора, способствующего выживанию устойчивых к нему мутантных форм.

Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции. Стабилизирующий отбор ведет к большой фенотипической однородности популяции. Если он действует длительное время, то создается впечатление, что популяция или вид не изменяются. Однако эта неизменность кажущаяся и касается лишь внешнего облика популяции, генофонд же ее продолжает изменяться на основе появления мутаций с тем же значением средней, но с более узкой нормой реакции.

Дестабилизирующий отбор. Термин дестабилизирующий отбор был предложен Н.Н. Воронцовым. В итоге идет процесс, обратный стабилизирующему отбору: преимущество получают мутации с более широкой нормой реакции. Так, популяции озерных лягушек, живущие в прудах с разнородной освещенностью, с чередованием участков, заросших ряской, тростником, рогозом, с " окнами" открытой воды, характеризуются широким диапазоном изменчивости окраски (итог дестабилизирующего отбора). Наоборот, в водоемах с однородной освещенностью и окраской (пруды, сплошь заросшие ряской, или открытые пруды) диапазон изменчивости окраски лягушек узок (итог действия стабилизирующего отбора). Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Разрывающий (дизруптивный) отбор. Для многих популяций характерен полиморфизм - существование двух или нескольких форм по тому или иному признаку. Полиморфизм нельзя объяснить только возникновением новых мутаций. Причины его могут быть разными. В частности, он может быть обусловлен повышенной относительной жизнеспособностью гетерозигот. В других случаях полиморфизм может быть результатом действия особой формы отбора, получившей название разрывающего, или дизруптивного. Эта форма отбора была описана американским эволюционистом К. Мазером. Данная форма отбора осуществляется в тех случаях, когда две или более генетически различные формы обладают преимуществом в разных условиях, например в разные сезоны года. Хорошо изучен случай с преимущественным выживанием в зимний сезон " красных", а в летний " черных" форм двухточечной божьей коровки. Дизруптивный отбор благоприятствует более чем одному фенотипу и направлен против средних промежуточных форм. Он как бы разрывает популяцию по данному признаку на несколько групп, встречающихся на одной территории, и может при участии изоляции привести к разделению популяции на две и более.


 

21. Количественные характеристики ест-го отбора: коэф-т, эффективность. Связь с адаптивной ценностью генотипа.

Коэффициент отбора - величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0. Применяется для характеристики уничтожаемости мутантного аллеля, т.е. интенсивности его элиминации или оценки степени его воспроизведственных способностей по сравнению с исходной формой. Обозначается он буквой S Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора. Если W = 1, то S = 0. Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 50 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора равен 0, а во втором—0, 50. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0, 10—0, 20, чаще имеет меньшие значения. Коэффициент отбора летальных мутаций, резко понижающих жизнеспособность организмов, может достигать 1, 0.

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция. Адаптивная ценность генотипа - способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях. Адаптивная ценность генотипа определяется всем комплексом генов.


 

22. Творческая роль ест-го отбора. Сравнение результатов ест-го и искусств-го отборов. Творческая роль естественного отбора.

Критики дарвинизма приписывали отбору роль " сита" или " могильщика", устраняющего или сортирующего имеющиеся в популяциях изменения. Такой результат действия отбора в природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленных к среде особей, но и определяет направление эволюции, последовательно накапливая многочисленные наследственные изменения. Как уже указывалось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции. Один и тот же материал (наследственные изменения) в зависимости от направления отбора может привести к различным результатам. Действуя неограниченное время (миллионы и миллиарды лет), естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие видов в живой природе, приспособленных к жизни в различных уголках нашей планеты.

Показатели Естественный отбор Искусственный отбор
Исходный материал для отбора Индивидуальные признаки организма Индивидуальные признаки организма
Отбирающий фактор Человек Условия среды
Путь благоприятных изменений Отбираются, становятся производительными Остаются, накапливаются, передаются по наследству
Путь неблагоприятных изменений Отбираются, бракуются, уничтожаются Уничтожаются в борьбе за существование
Характер действия Творческий – направленное накопление признаков на пользу человеку Творческий – отбор приспособительных признаков на пользу особи, популяции, вида, приводящий к возникновению новых форм
Результат отбора Новые сорта растений, породы животных, штаммы микроорганизмов Новые виды
Формы отбора Массовый, индивидуальный, бессознательный, методический Движущий, стабилизирующий, дестабилизирующий, дизруптивный, половой

 

23.Основной результат действия ест-го отбора - возникновение адаптаций. Понятие адаптаций.

Адаптациями называются свойства и признаки организмов, которые обеспечивают приспособление к той среде, в которой эти организмы живут. Адаптацией также называют процесс возникновения приспособлений. Возникновение приспособленности к среде – основной результат эволюции. Адаптации (от лат. adaptatio – прилаживание, приспособление) рассматривают как совокупность специальных свойств, которые способны обеспечить выживание и размножение организмов в конкретных условиях среды.

Общая приспособленность живых организмов к условиям среды обитания складывается из множества отдельных адаптаций самого разного масштаба.

Для возникновения адаптаций, помимо мутационного процесса, необходимы другие движущие силы эволюции, прежде всего – естественный отбор.

Приспособления не возникают в готовом виде, а складываются в процессе отбора «удачных вариантов» из множества изменившихся особей популяции.

Конкретные формы проявления адаптаций чрезвычайно многообразны. Так, растения засушливых районов имеют различные приспособления для добывания или сохранения влаги. Это либо мощная система корней, проникающих иногда на глубину десятков метров, либо развитие опущения, уменьшение числа устьиц на листьях, образование толстого воскового налета, сокращение площади листовых пластинок, либо видоизменение листьев, например колючки у кактусов.


 

24. Классификация адаптаций. Примеры

Средства пассивной защиты. К средствам пассивной защиты относятся такие свойства, которые определяют значительную вероятность сохранения жизни особи в борьбе за существование.

У животных часто развиваются твердые покровы, например хитиновый покров у членистоногих животных или панцирь у черепах, прочные раковины у моллюсков. У многих растений и животных имеются защитные образования в виде игл и колючек. У растений (кактусов, шиповника, боярышника и др.) такие образования служат защитой от поедания травоядными животными.

Покровительственная окраска – важное средство защиты организмов. Покровительственная окраска соответствует по цвету окружающему фону среды. Она особенно важна для защиты организма на ранних этапах онтогенеза – индивидуального развития организма: яиц, личинок, птенцов и др. Так, яйца у птиц, открыто гнездящихся в траве или на земле, всегда имеют пигментированную скорлупу, соответствующую по цвету окружающему фону. Велика роль покровительственной окраски в сезонно меняющихся условиях. Например, некоторые животные (песец, заяц, горностай, белая куропатка) зимой имеют белую окраску, а летом – соответствующую фону окружающей среды.

Предостерегающая окраска – это обычно яркая (красная, желтая, черная) окраска, характерная для хорошо защищенных, ядовитых, жалящих форм. Такую окраску имеют божьи коровки, осы, пчелы, шмели и др.

Мимикрия (от англ. mimicry – подражательность) – сходство беззащитного и съедобного вида с представителями неродственных хорошо защищенных видов. Например, пестрые ярко окрашенные бабочки семейства геликонид имеют неприятный запах, и поэтому они несъедобны для птиц. Мухи-журчалки, внешне очень похожие на ос (или пчел), часто сидят на цветках зонтичных и сложноцветных растений.

Сложные адаптации. К сложным адаптациям относятся: способность растений к насекомоядности, развитие глаза как органа зрения, возникновение взаимных приспособлений у насекомоопыляемых растений и насекомых-опылителей.

Адаптация на примере зрительного аппарата. Эволюция глаза проходила как непрерывный ряд постепенных усовершенствований. У некоторых одноклеточных организмов восприятие света отсутствует, у других – имеется светочувствительное пятно с пигментом. У многоклеточных животных эволюция аппарата восприятия света связана с его усложнением. Так, у планарий (свободноживущие плоские черви) имеются примитивные «глазки» – углубления, заполненные пигментом. У членистоногих появляются глаза фасеточного типа. Фасеточные глаза в целом дают мозаичное изображение предметов по их мельчайшим движениям, без конкретизации деталей.

У других животных (кальмаров, каракатиц, осьминогов) эволюция органа зрения заключалась в образовании глазного пузыря с жидкостью, линзы – хрусталика, группы светочувствительных клеток – сетчатки.

Дальнейшая эволюции органа зрения привела к увеличению кривизны хрусталика, развитию зрачка, глазных мышц, светочувствительных клеток типа колбочек и палочек.

Приспособление возникает не сразу в готовом виде, а длительно формируется в процессе эволюции посредством отбора особей, обладающих признаками в наиболее выраженной форме.

Все адаптации имеют относительный характер: адаптация к одному комплексу факторов среды необязательно останется приспособлением в других условиях. Защитные приспособления организмов от одних хищников не спасают их от других: в частности, ядовитых змей, опасных для большинства животных, поедают мангусты, ежи и свиньи.







© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.