Ртпйуипцдеойе лмефпл й йодхлгйпооще чъбйнпдекуфчйс ч ртпуфщи оетчощи уйуфенби

рТПЙУИПЦДЕОЙЕ ЛМЕФПЛ ОБЙВПМЕЕ ИПТПЫП ЙУУМЕДПЧБОП ОБ РТЙНЕТЕ РТПУФЩИ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, ФБЛЙИ ЛБЛ РЙСЧЛБ, ЛХЪОЕЮЙЛ, РМПДПЧБС НХИБ Й НБМЕОШЛБС ОЕНБФПДБ Caenorhabditis elegans ^31)--34). ч ЬФЙИ РТЕРБТБФБИ ЧПЪНПЦОП РТПУМЕДЙФШ ТБЪЧЙФЙЕ ЛБЦДПК ЛМЕФЛЙ Й ЙУУМЕДПЧБФШ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ФБЛЙИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛ, ЛБЛ УЧПКУФЧБ НЕНВТБОЩ, ФТБОУНЙФФЕТЩ, ТПУФ БЛУПОПЧ Й ЙИ ЧЕФЧМЕОЙЕ. х у. elegans, ЛПФПТБС УПДЕТЦЙФ ЧУЕЗП ПЛПМП 300 ОЕКТПОПЧ, ЬНВТЙПО ОБУФПМШЛП НБМЕОШЛЙК Й РТПЪТБЮОЩК, ЮФП НПЦ-

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 533

тЙУ. 23.9. уЙУФЕНБ ЛППТДЙОБФ РТПУФТБОУФЧЕООПК ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ЪБДОЕН НПЪЗЕ РПЪЧПОПЮОЩИ, ХУФБОБЧМЙЧБЕНБС Ч ДЧБ ЬФБРБ. (б) уОБЮБМБ ПРТЕДЕМСЕФУС ТПУФТПЛБХДБМШОБС РПЪЙГЙС, ОБРТЙНЕТ РП ЬЛУРТЕУУЙЙ ЗЕОБ Hox. (ч) рПУМЕ ЬФПЗП ДПТЪПЧЕОФТБМШОБС РПЪЙГЙС ПРТЕДЕМСЕФУС ЗТБДЙЕОФБНЙ УЙЗОБМПЧ УТЕДОЕК МЙОЙЙ, ФБЛЙНЙ ЛБЛ Sonic Hedgehog Й BMP 4/7. (у) тЕЪХМШФЙТХАЭБС ДЧХНЕТОБС УЙУФЕНБ ЛППТДЙОБФ РТПУФТБОУФЧЕООПК ЙОЖПТНБГЙЙ ПЗТБОЙЮЙЧБЕФ ЧПЪНПЦОЩК ТЕРЕТФХБТ ЛМЕФПЮОПК ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЙ РМАТЙРПФЕОФОЩИ ЛМЕФПЛ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПЧ, Fig. 23.9. A Coordinate System of Positional Information in the Vertebrate Hmdbrain is established in two steps. (A) First anteroposterior position is encoded — for example, by Hox gene expression. (B) Subsequently, dorsoventral position is encoded by gradients of midline signals such as Sonic hedgehog and BMP-4/7. (C) The resulting two-dimensional coordinate system of positional information restricts the repertoire of cell fates available to pluripotent precursor cells. (After Simon, Hornbruch, and Lumsden, 1995.)

ОП ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБФШ ЛБЦДЩК ОЕКТПО Й РТПУМЕДЙФШ ЕЗП ТБВПФХ РТЙ РПНПЭЙ НЙЛТПУЛПРБ. бМШФЕТОБФЙЧОЩН РПДИПДПН НПЦЕФ ВЩФШ НБТЛЙТПЧБОЙЕ ПФДЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ Й ПРТЕДЕМЕОЙЕ ФПЗП, ЛБЛЙЕ ФЙРЩ ЛМЕФПЛ ЙЪ ОЙИ РПМХЮБАФУС. фБЛПЗП ТПДБ БОБМЙЪ, ЧРЕТЧЩЕ РТЕДМПЦЕООЩК чБКУВМБФПН, уФЕОФПН Й ЙИ ЛПММЕЗБНЙ ДМС ЬНВТЙПОПЧ РЙСЧЛЙ, ЧЛМАЮБЕФ Ч УЕВС ЧЧЕДЕОЙЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ НБТЛЕТПЧ, ФБЛЙИ ЛБЛ ЖМХПТЕУГЕОФОЩК ДЕЛУФТБО ЙМЙ ЖЕТНЕОФ РЕТПЛУЙДБЪБ ИТЕОБ (HPR), Ч ПФДЕМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ Й ФБЛЙН ПВТБЪПН ЙУУМЕДПЧБОЙЕ ДБМШОЕКЫЕЗП РПФПНУФЧБ МЙВП ОБ ЦЙЧПН ЬНВТЙПОЕ, МЙВП РПУМЕ ПЛТБУЛЙ ЬНВТЙПОБ, ЛПЗДБ НПЦОП ХЧЙДЕФШ ЛМЕФЛЙ, Ч ЛПФПТЩИ ОБИПДЙФУС ЖЕТНЕОФ³⁵⁾. нПЦОП РТПЧЕУФЙ УТБЧОЙФЕМШОЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ, ЧЧПДС ЛПНРМЕНЕОФБТОЩЕ ГЕРЙ дол, ЛПДЙТХАЭЙЕ ЗЕОЩ ЖМХПТЕУГЕОФОПЗП ВЕМЛБ, ЙМЙ УПЪДБЧБС ФТБОУЗЕООЩИ ЦЙЧПФОЩИ, ЛПФПТЩЕ ЬЛУРТЕУУЙТХАФ ЬФПФ РТПФЕЙО³⁶⁾.

ьЛУРЕТЙНЕОФЩ РПДПВОПЗП ТПДБ РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП Х РТПУФЩИ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ ЧРПМОЕ ЧПЪНПЦОП ЧПУРТПЙЪЧЕУФЙ ПРТЕДЕМЕООХА РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ Ч ДЕМЕОЙЙ Й ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ ЛМЕФПЛ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЙУРПМШЪХС МХЮ МБЪЕТБ НПЦОП ЧЩЪЩЧБФШ ЗЙВЕМШ ПФДЕМШОЩИ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБООЩИ ЛМЕФПЛ У ГЕМША РТПУМЕДЙФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ЬФП РПЧМЙСЕФ ОБ УХДШВХ ПУФБЧЫЙИУС ЛМЕФПЛ. ч ВПМШЫЙОУФЧЕ УМХЮБЕЧ ЧЩЦЙЧЫЙЕ ЛМЕФЛЙ ЙЗОПТЙТХАФ РПФЕТА УЧПЕЗП УПУЕДБ, ОБРТБЧМЕОЙЕ ЙИ ТБЪЧЙФЙС ПРТЕДЕМЕОП БЧФПОПНОП, ОБ ПУОПЧБОЙЙ ФПЗП, Л ЛБЛПК ЛМЕФПЮОПК МЙОЙЙ ПОЙ РТЙОБДМЕЦБФ. х РПДПВОЩИ ЛМЕФПЛ ЬЛУРТЕУУЙС ЗЕОПЧ ПРТЕДЕМСЕФУС ЖБЛФПТБНЙ, ЛПФПТЩЕ ЙЪОБЮБМШОП ОБИПДСФУС Ч ЙИ ГЙФПРМБЪНЕ ЙМЙ СДТЕ Й РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ОЕЪБЧЙУЙНЩЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ УЙЗОБМЩ³⁷⁾. ч ДТХЗЙИ УМХЮБСИ, ПДОБЛП, РПФЕТС УПУЕДБ НПЦЕФ РПЧМЙСФШ ОБ УХДШВХ ЧЩЦЙЧЫЙИ ЛМЕФПЛ³⁸⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, ДБЦЕ Х ЦЙЧПФОЩИ, Х ЛПФПТЩИ ЙНЕАФУС ЦЕУФЛП ПРТЕДЕМЕООЩЕ РБФФЕТОЩ ДЕМЕОЙС ЛМЕФПЛ, ЙИ ДБМШОЕКЫЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ НПЦЕФ ЙЪНЕОСФШУС Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ ЙОДХЛГЙПООЩИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК.