Дщибойе

пФ НПНЕОФБ РЕТЕТЕЪЛЙ РХРПЧЙОЩ ДП РПУМЕДОЕЗП ДОС ОБЫЕК ЦЙЪОЙ РПУФПСООЩК РТЙФПЛ ЛЙУМПТПДБ Й ХДБМЕОЙЕ ДЧХПЛЙУЙ ХЗМЕТПДБ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ОЕРТЕТЩЧОПК ТБВПФПК МЕЗЛЙИ. дЧЕ БОФБЗПОЙУФЙЮЕУЛЙЕ ЗТХРРЩ НЩЫГ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ РПУФХРМЕОЙЕ Й РПУМЕДХАЭХА ПФЛБЮЛХ ЧПЪДХИБ ЙЪ МЕЗЛЙИ. чП ЧТЕНС ЧДПИБ ЗТХДОБС ЛМЕФЛБ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС ВМБЗПДБТС УПЛТБЭЕОЙА НЕЦТЕВЕТОЩИ НЩЫГ Й ДЙБЖТБЗНЩ. ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬФПЗП РТПЙУИПДЙФ ТБУЫЙТЕОЙЕ МЕЗЛЙИ Й РПУМЕДХАЭЙК ЧИПД Ч ОЙИ ЧПЪДХИБ. дТХЗЙЕ НЩЫГЩ ЗТХДОПК ЛМЕФЛЙ Й ЦЙЧПФБ ФБЛЦЕ Ч ТБЪОПК УФЕРЕОЙ РТЙОЙНБАФ ХЮБУФЙЕ Ч БЛФЕ ЧДПИБ Й ЧЩДПИБ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ РПМПЦЕОЙС ФЕМБ, УЛПТПУФЙ Й ЗМХВЙОЩ ДЩИБОЙС⁵⁹⁾. рТЙНЕТ ДЩИБФЕМШОПЗП ТЙФНБ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 22.12. бЛФЙЧОПУФШ ЛБЦДПК НЩЫГЩ НПЗМБ ВЩФШ ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБОБ ДБФЮЙЛПН ОБРТСЦЕОЙС ЙМЙ ЪБРЙУША ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ ЬМЕЛФТПДПН, ЧЧЕДЕООЩН Ч УБНХ НЩЫГХ — ЬМЕЛФТПНЙПЗТБЖЙЕК. тЙУ. 22.12 РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП УПЛТБЭЕОЙС НЩЫГ ЧДПИБ Й ЧЩДПИБ УПРТПЧПЦДБАФУС ЪБМРБНЙ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС УППФЧЕФУФЧХАЭЙН ТБЪТСДБН ДЧЙЗБФЕМШОЩИ ЕДЙОЙГ. пЮЕЧЙДОП, ЮФП ПВЕ ЗТХРРЩ НЩЫГ УПЛТБЭБАФУС Ч РТПФЙЧПЖБЪЕ.

чП ЧТЕНС ДЩИБОЙС ТЕЖМЕЛУ ТБУФСЦЕОЙС ЧОПУЙФ УЧПК ЧЛМБД Ч ЧЕМЙЮЙОХ ЧДПИБ Й ЧЩДПИБ, РПДДЕТЦЙЧБС ЧПЪВХДЙНПУФШ НПФПОЕКТПОПЧ РП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ РППЮЕТЕДОП ЧОХФТЕООЙЕ Й ОБТХЦОЩЕ НЩЫГЩ РПДЧЕТЗБАФУС ТБУФСЦЕОЙА. лБЦДЩК Ia БЖЖЕТЕОФ, ЗЕОЕТЙТХАЭЙК ЙНРХМШУЩ У ЮБУФПФПК ПЛПМП 100/У, ЧОПУЙФ ЧЛМБД Ч УХННБТОЩК чрур Ч ЗПНПОЙНОЩИ НПФПОЕКТПОБИ (ФП ЕУФШ НПФПОЕКТПОБИ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ ФХ ЦЕ НЩЫГХ), Б ФБЛЦЕ, ЮЕТЕЪ ЙОФЕТОЕКТПОЩ, РТЙЧПДЙФ Л ФПТНПЦЕОЙА НЩЫГ--БОФБЗПОЙУФПЧ. ч ФЕЮЕОЙЕ ЧУЕЗП ГЙЛМБ, ВМБЗПДБТС ТБВПФЕ ЖХЪЙНПФПТОЩИ ЧПМПЛПО (БЛУПОПЧ g-НПФПОЕКТПОПЧ), БЖЖЕТЕОФЩ РПДДЕТЦЙЧБАФ ЧЩУПЛХА ЮБУФПФХ ЙНРХМШУБГЙЙ ДБЦЕ ФПЗДБ, ЛПЗДБ НЩЫГЩ БЛФЙЧОП УПЛТБЭБАФУС ²⁷ћ ²⁸⁾ (УН. ТЙУ. 22.8). жХЪЙНПФПТОЩЕ ЧПМПЛОБ РПДУФТБЙЧБАФ ДМЙОХ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО Л ФПК ДМЙОЕ НЩЫГЩ, ЛПФПТБС ПЦЙДБЕФУС ЧП ЧТЕНС ЬФПК РПМПЧЙОЩ ГЙЛМБ. еУМЙ ЛБЛПЕ-ФП РТЕРСФУФЧЙЕ ПЗТБОЙЮЙЧБЕФ ПЦЙДБЕНПЕ ДЧЙЦЕОЙЕ, ХЛПТПЮЕООПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧЕТЕФЕОП ВХДЕФ ТБУФСЗЙЧБФШУС, ХЧЕМЙЮЙЧБС ЧПЪВХДЙНПУФШ УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ НПФПОЕКТПОПЧ.

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 501

тЙУ. 22.12. дЧЙЦЕОЙС ЗТХДОПК ЛМЕФЛЙ Й ДЩИБФЕМШОЩИ НЩЫГ ЧП ЧТЕНС ЧЩДПИБ Й ЧДПИБ. (б) дЕКУФЧЙЕ ЧОХФТЕООЙИ НЕЦТЕВЕТОЩИ НЩЫГ (ПРХУЛБАЭЙИ ТЕВТБ ЧП ЧТЕНС ЧЩДПИБ) Й ОБТХЦОЩИ НЕЦТЕВЕТОЩИ НЩЫГ (РПДОЙНБАЭЙИ ТЕВТБ ЧП ЧТЕНС ЧДПИБ). (ч) бЛФЙЧОПУФШ ДЩИБФЕМШОЩИ НЩЫГ Х ЛПЫЛЙ, ТЕЗЙУФТЙТХЕНБС У РПНПЭША ЙЗПМШЮБФЩИ ЬМЕЛФТПДПЧ. тБЪТСДЩ ОБТХЦОЩИ Й ЧОХФТЕООЙИ НЕЦТЕВЕТОЩИ НЩЫГ УМЕДХАФ Ч РТПФЙЧПЖБЪЕ Fig. 22.12. Movements of Rib Cage and Respiratory Muscles during expiration and inspiration. (A) Actions of the internal intercostal muscles (depressing the ribs during expiration) and external intercostal muscles (raising the ribs during inspiration). (B) Activity of respiratory muscles in the cat recorded with needle electrodes. Discharges of the external and internal intercostal muscles are out of phase..

тЙУ. 22.13. тЕЖМЕЛУ ТБУФСЦЕОЙС ЙОУРЙТБФПТОПК НЩЫГЩ. чП ЧТЕНС ЛБЦДПЗП ЧДПИБ ЬМЕЛФТПНЙПЗТБННБ (EMG) ПФ ОЕВПМШЫПК НЩЫГЩ, РПДОЙНБФЕМС ТЕВТБ, РПЛБЪЩЧБЕФ ЪБМРЩ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС Й НЩЫЕЮОПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ. (б) хДМЙОЕОЙЕ НЩЫГЩ РТЙ РПФСЗЙЧБОЙЙ ЪБ УХИПЦЙМЙЕ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ЙОФЕОУЙЧОПУФШ ТБЪТСДПЧ ЪБ УЮЕФ ХУЙМЕОЙС ТЕЖМЕЛФПТОПК БЛФЙЧБГЙЙ НПФПТОЩИ ЕДЙОЙГ. (ч) хЛПТПЮЕОЙЕ НЩЫГЩ, ЛПФПТПЕ ПУМБВМСЕФ ТЕЖМЕЛФПТОЩЕ ТЕБЛГЙЙ, ХНЕОШЫБЕФ БЛФЙЧОПУФШ EMG. Fig. 22.13. Stretch Reflex of an Inspiratory Muscle. During each inspiration the electromyogram (EMG) from a small muscle, the levator costae, shows bursts of action potentials, and the muscle contracts.

(A) Lengthening of the muscle by pulling on its tendon increases the burst activity by increasing the reflex drive on the motor unit. (B) Shortening of the muscle, which removes the reflex drive, reduces the EMG activity. (From Hilaire, Nicholls, and Sears, 1983.)

тЙУ. 22.13 РПЛБЪЩЧБЕФ ЧМЙСОЙЕ ОБ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛХА БЛФЙЧОПУФШ НЩЫГЩ ТБУФСЦЕОЙС, ЧЩЪЧБООПЗП ХДМЙОЕОЙЕН ЙМЙ ХЛПТПЮЕОЙЕН ЙОУРЙТБФПТОПК НЩЫГЩ (РПДОЙНБФЕМШ ТЕВТБ) ЪБ УЮЕФ РПФСЗЙЧБОЙС ЪБ УХИПЦЙМЙЕ. рТЙ ЛБЦДПН ЧДПИЕ ЬМЕЛФТПНЙПЗТБННБ РПЛБЪЩЧБЕФ ЪБМРПЧХА БЛФЙЧОПУФШ. бЛФЙЧОПУФШ РПЧЩЫБЕФУС РТЙ ТБУФСЦЕОЙЙ НЩЫГЩ (ТЙУ. 22.13б), ИПФС Й ВЕЪ

502љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.14. дЩИБФЕМШОЩК ТЙФН, ПФЧПДЙНЩК ПФ УФЧПМПЧЩИ ОЕКТПОПЧ ЙЪПМЙТПЧБООПК гоу ОПЧПТПЦДЕООПЗП ПРПУУХНБ (б). (ч) дЧЕ УФЧПМПЧЩИ ЛМЕФЛЙ ЗЕОЕТЙТХАФ ТЕЗХМСТОЩЕ ТБЪТСДЩ У НЕЦЙНРХМШУОЩНЙ ЙОФЕТЧБМБНЙ ПЛПМП 2 У. пДОПЧТЕНЕООПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ ЗТХДОЩИ ЧЕОФТБМШОЩИ ЛПТЕЫЛПЧ РПЛБЪЩЧБЕФ УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ ТБЪТСДЩ ДЩИБФЕМШОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ. Fig. 22.14. Respiratory Rhythm Recorded from Brainstem Neurons in an isolated central nervous system from a neonatal opossum (A). (B) Two brainstem cells discharge regularly with an interburst interval of about 2 s. Simultaneous recording from a thoracic ventral root shows the corresponding discharge of respiratory motoneurons. (Kindly provided by D.J.Zou and 3.G. Nicholls)

УХЭЕУФЧЕООЩИ ЙЪНЕОЕОЙК РБФФЕТОБ. иПФС ЕДЙОЙЮОЩЕ чрур РТЙ БЛФЙЧБГЙЙ БЖЖЕТЕОФПЧ Й НБМЩ, ОП ЙИ УХННБТОЩК ЬЖЖЕЛФ СЧМСЕФУС ДПУФБФПЮОП НПЭОЩН, ЮФПВЩ РПДБЧЙФШ УРПУПВОПУФШ НПФПОЕКТПОБ ЧЩЪЩЧБФШ УПЛТБЭЕОЙЕ ЧП ЧТЕНС РТЕЛТБЭЕОЙС ТБУФСЦЕОЙС (ТЙУ. 22.13ч).

лБЛ ЦЕ ЗЕОЕТЙТХЕФУС ДЩИБФЕМШОЩК ТЙФН? рЕТЕУЕЮЕОЙЕ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ Х ЛПЫЛЙ РТЙЧПДЙФ Л РТЕЛТБЭЕОЙА ДЩИБОЙС⁵⁹⁾. ьФП ЗПЧПТЙФ П ФПН, ЮФП ЗЕОЕТБФПТ ТЙФНБ МЕЦЙФ ОЕ Ч УРЙООПН НПЪЗЕ. лБЛ Ч РТПДПМЗПЧБФПН НПЪЗЕ, ФБЛ Й Ч ПВМБУФЙ НПУФБ ОБИПДСФУС ОЕКТПОЩ, ТБЪТСЦБАЭЙЕУС ЧП ЧТЕНС ЧДПИБ ЙМЙ ЧЩДПИБ Й ЧЩЪЩЧБАЭЙЕ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ Й ФПТНПЦЕОЙЕ УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ НПФПОЕКТПОПЧ. оБРТЙНЕТ, ЧП ЧТЕНС ЧДПИБ НПФПОЕКТПОЩ, УОБВЦБАЭЙЕ ОБТХЦОЩЕ НЕЦТЕВЕТОЩЕ (ЙОУРЙТБФПТОЩЕ) НЩЫГЩ, ДЕРПМСТЙЪХАФУС ЪБ УЮЕФ чрур, РТЙИПДСЭЙИ ЙЪ ДЩИБФЕМШОПЗП ГЕОФТБ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ. йОУРЙТБФПТОБС ЖБЪБ РТЕЛТБЭБЕФУС ЪБМРПН ФПТНПЪОЩИ ЙНРХМШУПЧ, РТЙИПДСЭЙИ ЙЪ ГЕОФТБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ, БУУПГЙЙТПЧБООЩИ У ЧЩДПИПН⁶⁰ћ ⁶¹⁾.

рТЙНЕТ ФБЛПЗП ТЙФНЙЮЕУЛЙ БЛФЙЧОПЗП ОЕКТПОБ УФЧПМБ НПЪЗБ ОПЧПТПЦДЕООПЗП ПРПУУХНБ⁶²⁾ РПЛБЪБО ОБ ТЙУ. 22.14б. чЕТИОСС ЪБРЙУШ ОБ ТЙУ. 22.14ч РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ЧОЕЛМЕФПЮОПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ ПДЙОПЮОПЗП ОЕКТПОБ Ч РТПДПМЗПЧБФПН НПЪЗЕ. оБ ЬФПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ ЧЙДОЩ ЛПТПФЛЙЕ ЪБМРЩ ЙНРХМШУПЧ У РЕТЙПДПН ПЛПМП 2 У. оБ ОЙЦОЕК ЪБРЙУЙ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ ЗТХДОЩИ ЧЕОФТБМШОЩИ ЛПТЕЫЛПЧ РПЛБЪЩЧБЕФ УППФЧЕФУФЧХАЭЙЕ ТЙФНЙЮЕУЛЙЕ ТБЪТСДЩ НПФПОЕКТПОПЧ, УОБВЦБАЭЙИ ДЩИБФЕМШОЩЕ НЩЫГЩ Й УМЕДХАЭЙЕ У ФПК ЦЕ ЮБУФПФПК, ИПФС Й УОЕВПМШЫПК ЪБДЕТЦЛПК. уЧПКУФЧБ Й УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЛПОФБЛФЩ ОЕКТПОПЧ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ, ЧПЧМЕЮЕООЩИ Ч ЗЕОЕТБГЙА ДЩИБФЕМШОПЗП ТЙФНБ РПЛБ ЙЪХЮЕОЩ ОЕДПУФБФПЮОП. рЕКУНЕЛЕТОЩЕ ПУГЙММЙТХАЭЙЕ ОЕКТПОЩ ОБКДЕОЩ Х ОПЧПТПЦДЕООЩИ ЛТЩУ Ч ПВМБУФЙ ЧЕОФТБМШОПК ЮБУФЙ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ (ОБЪЧБООПК pre-Botzinger complex) Й ЧПЧМЕЮЕОЩ Ч ЗЕОЕТБГЙА ДЩИБФЕМШОПЗП ТЙФНБ^63)--65). ч ЬФПФ РТПГЕУУ ЧПЧМЕЮЕОЩ ФБЛЦЕ ТЕГЙРТПЛОЩЕ УЧСЪЙ НЕЦДХ ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ.

юБУФПФБ Й ЗМХВЙОБ ДЩИБОЙС ЪБЧЙУСФ ПФ ХТПЧОС уп₂ Ч БТФЕТЙБМШОПК ЛТПЧЙ⁶⁶⁾. ч ХУМПЧЙСИ ОЙЪЛПЗП ХТПЧОС уп₂ ЮБУФПФБ Й ЗМХВЙОБ ДЩИБОЙС УОЙЦБАФУС, Й ОБПВПТПФ, ДЩИБОЙЕ ХУЙМЙЧБЕФУС РТЙ РПЧЩЫЕОЙЙ ХТПЧОС уп₂. ьФПФ ЬЖЖЕЛФ ЪБЧЙУЙФ ПФ ЙНРХМШУПЧ, РТЙИПДСЭЙИ ПФ ИЕНПТЕГЕРФПТПЧ ЛБТПФЙДОПЗП УЙОХУБ Й БПТФЩ, Б ФБЛЦЕ ПФ ОЕКТПОПЧ РТПДПМЗПЧБФПЗП НПЪЗБ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ Л ХТПЧОА уп₂⁶⁷⁾. ъБМРЩ ЙНРХМШУПЧ Ч ЙОДЙЧЙДХБМШОЩИ ОЕКТПОБИ, ЛПОФТПМЙТХАЭЙИ ЙОУРЙТБФПТОЩЕ Й ЬЛУРЙТБФПТОЩЕ НПФПОЕКТПОЩ, ЛТЙФЙЮЕУЛЙ ЪБЧЙУСФ ПФ ХТПЧОС уп₂. чБТЙБГЙЙ ЛПОГЕОФТБГЙЙ уп₂ ФТБОУМЙТХАФУС Ч ЙЪНЕОЕОЙС ЮБУФПФЩ ТБЪТСДПЧ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, Б ПФ ОЙИ, УППФЧЕФУФЧЕООП, РЕТЕДБАФУС Л НПФПОЕКТПОБН. ⁶⁸⁾ фБЛЙН ПВТБЪПН, УЕОУПТОЩЕ ЧИПДЩ Ч УФЧПМЕ НПЪЗБ ЙЗТБАФ ЧЕУШНБ ЧБЦОХА ТПМШ Ч НПДХМСГЙЙ ДЩИБФЕМШОПЗП ТЙФНБ.

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 503