Пфчефщ ртпуфщи лмефпл

вПМШЫЙОУФЧП РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ ТБУРПМПЦЕОП Ч УМПСИ 4 Й 6, Б ФБЛЦЕ Ч ЗМХВЙОЕ УМПС 3. чУЕ ЬФЙ УМПЙ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ЙЪ млф (ИПФС ЙНЕООП УМПК 4у СЧМСЕФУС ОБЙВПМЕЕ ФЙРЙЮОЩН НЕУФПН, ЛХДБ ОБРТБЧМСАФУС ПФТПУФЛЙ ЙЪ млф, ЛБЛ НЩ ХЦЕ ТБОЕЕ ХЛБЪЩЧБМЙ). тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ НПЗХФ ВЩФШ ПРТЕДЕМЕОЩ РТЙ РПНПЭЙ РСФЕО УЧЕФБ, РТПЕГЙТХЕНЩИ Ч ПРТЕДЕМЕООЩЕ ПВМБУФЙ УЕФЮБФЛЙ, Й ПОЙ ЙНЕАФ ОЕУЛПМШЛП ТБЪОПЧЙДОПУФЕК^{41, 42)}. пДЙО ФЙР РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ ЙНЕЕФ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ, ЛПФПТПЕ УПУФПЙФ ЙЪ ХДМЙОЕООПК ХЪЛПК ГЕОФТБМШОПК ЮБУФЙ, ПЛТХЦЕООПК ДЧХНС БОФБЗПОЙУФЙЮЕУЛЙНЙ ЪПОБНЙ. гЕОФТ НПЦЕФ ВЩФШ МЙВП ЧПЪВХЦДБАЭЙН, МЙВП ЙОЗЙВЙТХАЭЙН. оБ ТЙУ. 20.10 РПЛБЪБОП ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ РТПУФПК ЛМЕФЛЙ Ч РПМПУБФПК ЛПТЕ, ПРТЕДЕМЕООПЕ РТЙ РПНПЭЙ РСФЕО УЧЕФБ, ЛПФПТЩЕ ВЩМЙ УРПУПВОЩ МЙЫШ УМБВП ЧПЪВХДЙФШ ЛМЕФЛЙ Ч ГЕОФТЕ РПМС (РПФПНХ ЛБЛ ПОЙ РПЛТЩЧБМЙ МЙЫШ НБМХА ЮБУФШ ГЕОФТБМШОПК " on" -ЪПОЩ).

оЕПВИПДЙНЩЕ ХУМПЧЙС ДМС БЛФЙЧБГЙЙ ПДОПК РТПУФПК ЛМЕФЛЙ УППФЧЕФУФЧХАФ ФЕН, ЮФП РТПЙММАУФТЙТПЧБОЩ ОБ ТЙУ. 20.10. дМС ПРФЙНБМШОПК БЛФЙЧБГЙЙ ЕК ОЕПВИПДЙНБ РПМПУЛБ УЧЕФБ, ТБЪНЕТБНЙ ОЕ ВПМЕЕ ГЕОФТБМШОПК ЪПОЩ, ЛПФПТБС РПМОПУФША ЕЕ ЪБРПМОСЕФ РП ДМЙОЕ Й ЫЙТЙОЕ Й ПТЙЕОФЙТПЧБОБ РПД ПРТЕДЕМЕООЩН ХЗМПН. пУЧЕЭЕОЙЕ ПЛТХЦБАЭЕК ЪПОЩ

зМБЧБ 20. лПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч МБФЕТБМШОПН ЛПМЕОЮБФПН ФЕМЕ... 455

тЙУ. 20.11. тЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ РТПУФПК ЛМЕФЛЙ РП МПУБФПК ЛПТЩ. ч ДЕКУФЧЙФЕМШОПУФЙ ДМС ЛБЦДПЗП ФЙРБ РПМС ВЩМЙ ЙУУМЕДПЧБОЩ ЧУЕ ЧПЪНПЦОЩЕ ПТЙЕОФБГЙЙ. оБЙВПМЕЕ ПРФЙНБМШОЩН УФЙНХМПН СЧМСМПУШ ПУЧЕЭЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ХЪЛПК ЭЕМЙ ЙМЙ РПМПУЛЙ Ч ГЕОФТЕ (ДМС б); ФЕНОБС РПМПУЛБ ВЩМБ ПРФЙНБМШОПК ДМС ч Й у;

ЗТБОЙГБ НЕЦДХ ФЕНОЩН Й УЧЕФМЩН — ДМС D. ч ЮБУФЙ УМХЮБЕЧ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМБУШ ЪОБЮЙФЕМШОБС БУЙННЕФТЙС, ЛБЛ, ОБРТЙНЕТ, Ч у. Fig. 20.11. Receptive Fields of Simple Cells in cat striate cortex. In practice, all possible orientations are observed for each type of field. The optimal stimuli are a narrow slit or bar of light in the center for A; a dark bar for ч and C; and an edge with dark on the right for D. Considerable asymmetry can be present as in C. (After Hubel and Wiesel 1962.)

РПДБЧМСЕФ ФЕЛХЭХА БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФЛЙ, Б ФБЛЦЕ ХНЕОШЫБЕФ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФШ ПДОПЧТЕНЕООПЗП ПУЧЕЭЕОЙС ГЕОФТБ ЪПОЩ. лБЛ ВЩМП РТЕДУЛБЪБОП ЛБТФЙТПЧБОЙЕН РТЙ РПНПЭЙ УЧЕФПЧЩИ РСФЕО, ЧЕТФЙЛБМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООБС РПМПУЛБ СЧМСЕФУС ОБЙВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОЩН УФЙНХМПН. дБЦЕ ОЕВПМШЫПЕ ПФЛМПОЕОЙЕ ПФ ЬФПЗП РБФФЕТОБ РТЙЧПДЙФ Л ХНЕОШЫЕОЙА УЙЗОБМБ. тБЪМЙЮОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС, ФТЕВХАЭЙЕ ЫЙТПЛПЗП ДЙБРБЪПОБ ТБЪМЙЮОЩИ ПТЙЕОФБГЙК Й ТБУРПМПЦЕОЙС. фБЛЙН ПВТБЪПН, РТЙ РПЧПТПФЕ УФЙНХМБ ЙМЙ РТЙ УНЕЭЕОЙЙ ЕЗП Ч РТЕДЕМБИ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС, БЛФЙЧЙТХЕФУС ДТХЗБС РПРХМСГЙС РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЙОЗЙВЙТХАЭЙИ Й ЧПЪВХЦДБАЭЙИ УФПТПО Х ТБЪМЙЮОЩИ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ НПЦЕФ Й ОЕ ВЩФШ УЙННЕФТЙЮОЩН, Б ФБЛЦЕ РПМЕ НПЦЕФ УПУФПСФШ ЙЪ ДЧХИ РТПДПМШОЩИ ТЕЗЙПОПЧ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ДТХЗ ОБРТПФЙЧ ДТХЗБ — ПДОПЗП ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП, Б ДТХЗПЗП ЙОЗЙВЙТХАЭЕЗП.

оБ ТЙУ. 20.11 РТЙЧЕДЕОЩ РТЙНЕТЩ ЮЕФЩТЕИ РПДПВОЩИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК, ЙНЕАЭЙИ ПВЭХА ПУШ ПТЙЕОФБГЙЙ, ОП У ТБЪМЙЮОЩН ТБУРТЕДЕМЕОЙЕН ЧПЪВХЦДБАЭЙИ Й ХЗОЕФБАЭЙИ ЪПО Ч РТЕДЕМБИ РПМС. нБЛУЙНБМШОЩК ПФЧЕФ ПФ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС, РПЛБЪБООПЗП ОБ ТЙУ. 20.11 б, ЧЩЪЩЧБЕФ ХЪЛЙК ЭЕМЕЧЙДОЩК РХЮПЛ, ПТЙЕОФЙТПЧБООЩК ОБ 1 ЮБУ РП ЧППВТБЦБЕНПНХ ГЙЖЕТВМБФХ (РТЙ ХУМПЧЙЙ, ЮФП ЧУЕ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ РТЕДУФБЧМСЕФ ЙЪ УЕВС ГЙЖЕТВМБФ, ТБЪДЕМЕООЩК ОБ 12 ЮБУФЕК). фЕНОБС РПМПУЛБ Ч ФПН ЦЕ УБНПН НЕУФЕ У СТЛЙН ПУЧЕЭЕОЙЕН РП РЕТЙЖЕТЙЙ РПДБЧМСЕФ РПУФПСООХА БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФЛЙ. лМЕФЛЙ, ЙНЕАЭЙЕ РПМЕ, ЙММАУФТЙТПЧБООПЕ ОБ ТЙУ. 20.11ч Й у, ПФЧЕЮБАФ ОБ ФЕНОХА РПМПУХ Ч ГЕОФТБМШОПК ЪПОЕ. дМС РПМС, РПЛБЪБООПЗП ОБ ТЙУ. 20.11D, ЗТБОЙГЩ НЕЦДХ УЧЕФПН УМЕЧБ Й ФЕОША УРТБЧБ СЧМСЕФУС ОБЙВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОЩН " on" -ПФЧЕФПН, Б ПУЧЕЭЕОЙЕ, ОБПВПТПФ, ПРФЙНБМШОП ДМС " off" -ТБЪТСДПЧ. ч РТПУФЩИ ЛМЕФЛБИ ПРФЙНБМШОБС ЫЙТЙОБ ХЪЛПЗП РХЮЛБ УЧЕФБ ЙМЙ РПМПУЛЙ ФЕОЙ УТБЧОЙНБ У ДЙБНЕФТБНЙ ТЕЗЙПОПЧ У " on" - Й " off" -ГЕОФТБНЙ ДМС ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК Ч ЖПТНЕ ВХВМЙЛБ Х ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ Й ЛМЕФПЛ млф. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ЙНЕАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС Ч ПВМБУФЙ ЪТЙФЕМШОПЗП РСФОБ, МХЮЫЕ ЧУЕЗП ЧПЪВХЦДБАФУС ХЪЛЙНЙ РПМПУЛБНЙ УЧЕФБ, РП УТБЧОЕОЙА У ЛМЕФЛБНЙ, ЙНЕАЭЙНЙ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ УЕФЮБФЛЙ, ЮФП ПВХУМПЧМЕОП ВПМЕЕ НБМЕОШЛЙНЙ ТЕГЕРФЙЧОЩНЙ РПМСНЙ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ СНЛЙ.

фБЛЦЕ ВЩМЙ ПРЙУБОЩ Й ДТХЗЙЕ ФЙРЩ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ. й УОПЧБ ОБЙВПМЕЕ ЧБЦОЩНЙ НПНЕОФБНЙ СЧМСАФУС ПТЙЕОФБГЙС Й ТБУРПМПЦЕОЙЕ УФЙНХМБ, ФБЛ ЛБЛ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ УПУФПЙФ ЙЪ БОФБЗПОЙУФЙЮОЩИ " on" - Й " off" -ЪПО. оП ЛТПНЕ ФПЗП, ФБЛЦЕ ЧБЦОБ ДМЙОБ РПМПУЩ ЙМЙ ЛТБС: ТБУФСЗЙЧБОЙЕ РПМПУЛЙ ВПМЕЕ ПРФЙНБМШОПК ДМЙОЩ ХНЕОШЫБЕФ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФШ УФЙНХМБ⁴³⁾. ьФП БОБМПЗЙЮОП ФПНХ, ЛБЛ ЕУМЙ ВЩ УХЭЕУФЧПЧБМБ ДПРПМОЙФЕМШОБС " off" -ЪПОБ, ТБУРПМПЦЕООБС УЧЕТИХ Й УОЙЪХ ПФ РПМЕК, РПЛБЪБООЩИ ОБ ТЙУ. 20.11 Й ЛПФПТБС УФТЕНЙФУС Л РПДБЧМЕОЙА БЛФЙЧОПУФЙ РТЙ ЕЕ ПУЧЕЭЕОЙЙ (ФПТГЕЧПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ЙМЙ ЛПОЕЮОПЕ РТЕТЩЧБОЙЕ (end-stopping)). пФУАДБ НПЦОП УДЕМБФШ ЧЩЧПД, ЮФП ДМС ФБЛПК РТПУФПК ЛМЕФЛЙ ОБЙВПМЕЕ ПРФЙНБМШОЩН УФЙНХМПН СЧМСЕФУС РТБЧЙМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООБС РПМПУЛБ ЙМЙ ЛТБК, ЛПФПТЩЕ ЙНЕАФ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ТБЪНЕТЩ (Й ЪБЛБОЮЙЧБЕФУС Ч ПРТЕДЕМЕООПН НЕУФЕ РПМС).

пВЭЙНЙ УЧПКУФЧБНЙ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ СЧМСАФУС ФП, ЮФП: (1) ПОЙ ОБЙМХЮЫЙН ПВТБЪПН ПФЧЕЮБАФ ОБ РТБЧЙМШОП ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ Й ТБУРПМПЦЕООЩЕ УФЙНХМЩ, Ф. Е. ЛПФПТЩЕ ОЕ ЧФПТЗБАФУС ОБ БОФБЗПОЙУФЙЮЕУЛЙЕ ЪПОЩ, Й (2) РПУФПСООЩЕ ЭЕМЕЧЙДОЩЕ ЙМЙ ПЛТХЗМЩЕ РСФОБ НПЗХФ ВЩФШ ЙУРПМШЪПЧБОЩ ДМС ПРТЕДЕМЕОЙС " on" - Й " off" -ЪПО. дТХЗПК РПУФПСООПК Й ЪОБЮЙНПК ПУПВЕООПУФША СЧМСЕФУС ФП, ЮФП, ОЕУНПФТС ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ УППФОПЫЕОЙС НЕЦДХ ЧПЪВХ-

456љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ЦДБАЭЙНЙ Й ЙОЗЙВЙТХАЫЙНЙ ЪПОБНЙ, ЧЛМБДЩ ЛБЦДПК ЙЪ ОЙИ БВУПМАФОП ПДЙОБЛПЧЩ, Й ПДОЙ УРПУПВОЩ РПМОПУФША РПДБЧЙФШ ЬЖЖЕЛФЩ ДТХЗЙИ, РПЬФПНХ ДЙЖЖХЪОПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ ЧУЕЗП ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ДБЕФ Ч МХЮЫЕН УМХЮБЕ УМБВЩК ПФЧЕФ. " Off" ЪПОЩ ЛПТЛПЧЩИ РПМЕК ОЕ ЧУЕЗДБ УРПУПВОЩ ЧЩЪЧБФШ УЙЗОБМЩ Ч ПФЧЕФ ОБ ФЕНОЩЕ РПМПУЛЙ. юБУФП (Ч ПУОПЧОПН Ч УМХЮБЕ ЛПОЕЮОПЗП ЙОЗЙВЙТПЧБОЙС, Б ФБЛЦЕ Ч ИПТПЫП ЙЪХЮЕООЩИ ЪПОБИ) ПУЧЕЭЕОЙЕ " off" -ЪПОЩ НПЦЕФ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОП ФПМШЛП РП ХНЕОШЫЕОЙА УЙЗОБМБ, ЧЩЪЩЧБЕНПЗП ПДОПЧТЕНЕООЩН ПУЧЕЭЕОЙЕН " on" -ЪПОЩ. рЕТЕНЕЭБАЭЙЕУС ЛТБС Й РПМПУЛЙ ПРТЕДЕМЕООПК ПТЙЕОФБГЙЙ ПЮЕОШ ЧЩУПЛП ЬЖЖЕЛФЙЧОЩ Ч ЧЩЪЩЧБОЙЙ УЙЗОБМПЧ. пДОБЛП Й Ч ДБООПН УМХЮБЕ ЙНЕЕФУС УРЕГЙБМЙЪБГЙС ЛМЕФПЛ ДМС ТБУРПЪОБЧБОЙС ТБЪМЙЮОЩИ ХТПЧОЕК ПУЧЕЭЕООПУФЙ, ОП ЛПОФТБУФОПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ РСФОБ, УЧПКУФЧЕООПЕ ЗБОЗМЙПЪОПК ЛМЕФЛЕ, ФТБОУЖПТНЙТХЕФУС Й ТБУЫЙТСЕФУС Ч МЙОЙЙ ЙМЙ ЛТБК. рТЙ ЬФПН РТПУФТБОУФЧЕООПЕ Й ЧТЕНЕООПЕ ТБЪТЕЫЕОЙЕ ОЕ ФЕТСАФУС, Б ЧЛМАЮБАФУС Ч ВПМЕЕ УМПЦОЩК РБФФЕТО БЛФЙЧОПУФЙ