Тбъдемеойе чипдсэйи чпмплпо ПФ млф ч умпе 4

бЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ млф ЪБЛБОЮЙЧБАФУС Ч УМПЕ 4 РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, ЛПФПТЩК ЙНЕЕФ УМПЦОХА ПТЗБОЙЪБГЙА Й НПЦЕФ ВЩФШ ЙУУМЕДПЧБО ЛБЛ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙ, ФБЛ Й БОБФПНЙЮЕУЛЙ. рЕТЧПК ПУПВЕООПУФША, ЛПФПТХА НЩ ИПФЙН РТПДЕНПОУФТЙТПЧБФШ, СЧМСЕФУС ТБЪДЕМЕОЙЕ ЧИПДСЭЙИ ЧПМПЛПО, ЙДХЭЙИ ПФ ТБЪОЩИ ЗМБЪ. х ЧЪТПУМЩИ ЛПЫЕЛ Й ПВЕЪШСО ЛМЕФЛЙ Ч РТЕДЕМБИ ПДОПЗП УМПС млф, РПМХЮБС УЙЗОБМЩ ПФ ПДОПЗП ЗМБЪБ, РПУЩМБАФ ПФТПУФЛЙ Л УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООЩН УЛПРМЕОЙСН ЛМЕФПЛ ЛПТЩ Ч УМПЕ 4у, ПФЧЕЮБАЭЙН ЙНЕООП ЪБ ЬФПФ ЗМБЪ. уЛПРМЕОЙС ЛМЕФПЛ УЗТХРРЙТПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ЮЕТЕДХАЭЙИУС РПМПУПЛ ЙМЙ РХЮЛПЧ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, РПМХЮБАЭЙИ ЙОЖПТНБГЙА ЙУЛМАЮЙФЕМШОП ПФ РТБЧПЗП ЙМЙ МЕЧПЗП ЗМБЪБ. ч ВПМЕЕ РПЧЕТИОПУФОП Й ЗМХВЦЕ ТБУРПМПЦЕООЩИ УМПСИ ОЕКТПОЩ ХРТБЧМСАФУС ПВПЙНЙ ЗМБЪБНЙ, ИПФС ПВЩЮОП У РТЕПВМБДБОЙЕН ПДОПЗП ЙЪ ОЙИ. иШАВЕМШ Й чЙЪЕМШ РТПЧЕМЙ ПТЙЗЙОБМШОХА ДЕНПОУФТБГЙА ТБЪДЕМЕОЙС ЙОЖПТНБГЙЙ ПФ ТБЪОЩИ ЗМБЪ Й РТЕПВМБДБОЙС ПДОПЗП ЙЪ ОЙИ Ч РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ РТЙ РПНПЭЙ ЬМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ НЕФПДПЧ. пОЙ ЙУРПМШЪПЧБМЙ ФЕТНЙО «ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ» (ocular dominance columns) РТЙ ПРЙУБОЙЙ УЧПЙИ ОБВМАДЕОЙК, РТЙДЕТЦЙЧБСУШ ЛПОГЕРГЙЙ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ЛПМПОПЛ, ТБЪТБВПФБООПК нБХОФЛБУМПН ДМС УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЩ (ЗМБЧБ 18)³⁵⁾. уЕТЙС ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩИ НЕФПДЙЛ ВЩМБ ТБЪТБВПФБОБ ДМС ДЕНПОУФТБГЙЙ ЮЕТЕДХАЭЙИУС ЗТХРР ЛМЕФПЛ Ч УМПЕ 4, РПМХЮБАЭЙИ ЙОЖПТНБГЙА ПФ РТБЧПЗП ЙМЙ МЕЧПЗП ЗМБЪБ. чОБЮБМЕ ВЩМП РТЕДМПЦЕОП ОБОЕУФЙ ОЕВПМШЫПЕ РПЧТЕЦДЕОЙЕ Ч РТЕДЕМБИ ФПМШЛП ПДОПЗП УМПС млф (ОБРПНОЙН, ЮФП ЛБЦДЩК УМПК РПМХЮБЕФ ЙОЖПТНБГЙА ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП ЗМБЪБ). еУМЙ ЬФП УДЕМБФШ, ФП ДЕЗЕОЕТЙТХАЭЙЕ ФЕТНЙОБМЙ РПСЧМСАФУС Ч УМПЕ 4, ПВТБЪХС ПРТЕДЕМЕООЩК РБФФЕТО ЮЕТЕДХАЭЙИУС РСФЕО, ЛПФПТЩЕ УППФЧЕФУФЧХАФ ЪПОБН, ХРТБЧМСЕНЩН ЗМБЪПН, РПУЩМБАЭЙН ЙОЖПТНБГЙА Ч РПЧТЕЦДЕООХА ПВМБУФШ млф. рПЪДОЕЕ РПФТСУБАЭБС ДЕНПОУФТБГЙС УХЭЕУФЧПЧБОЙС ПУПВПЗП РБФФЕТОБ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС ВЩМБ ЧЩРПМОЕОБ, ЙУРПМШЪХС ФТБОУРПТФ ТБДЙПБЛФЙЧОЩИ БНЙОПЛЙУМПФ ЙЪ ПДОПЗП ЗМБЪБ. ьЛУРЕТЙНЕОФ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП Ч ЗМБЪ ЧЧПДЙФУС БНЙОПЛЙУМПФБ (РТПМЙО ЙМЙ МЕГЙФЙО), УПДЕТЦБЭБС БФПНЩ ТБДЙПБЛФЙЧОПЗП ФТЙФЙС. йОЯЕЛГЙС РТПЧПДЙФУС Ч УФЕЛМПЧЙДОПЕ ФЕМП ЗМБЪБ, ЙЪ ЛПФПТПЗП БНЙОПЛЙУМПФБ ЪБИЧБФЩЧБЕФУС ФЕМБНЙ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФЛЙ Й ЧЛМАЮБЕФУС Ч УПУФБЧ ВЕМЛБ. уП ЧТЕНЕОЕН РПНЕЮЕООЩК ФБЛЙН ПВТБЪПН ВЕМПЛ ФТБОУРПТФЙТХЕФУС Ч ЗБОЗМЙПЪОЩЕ ЛМЕФЛЙ Й РП ЧПМПЛОБН ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ Ч ЙИ ФЕТНЙОБМЙ Ч РТЕДЕМБИ млф. ъБНЕЮБФЕМШОПК ПУПВЕООПУФША СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ЬФБ ТБДЙПБЛФЙЧОБС НЕФЛБ ФБЛЦЕ РЕТЕДБЕФУС ПФ ОЕКТПОБ Л ОЕКТПОХ ЮЕТЕЪ ИЙНЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ^36)--38). ч ЛПОЕЮОПН ЙФПЗЕ НЕФЛБ РПРБДБЕФ Ч ПЛПОЮБОЙС ЧПМПЛПО млф Ч РТЕДЕМБИ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ.

оБ ТЙУ. 20.8 РПЛБЪБОП ТБУРПМПЦЕОЙЕ Ч РТЕДЕМБИ УМПС 4 ТБДЙПБЛФЙЧОЩИ ФЕТНЙОБМЕК, ПВТБЪПЧБООЩИ БЛУПОБНЙ ЛМЕФПЛ млф, УЧСЪБООЩИ У ЗМБЪПН, Ч ЛПФПТЩК ЧЧПДЙМБУШ НЕФЛБ (ТБДЙПБЛФЙЧОПУФШ ЧЩЪЩЧБЕФ ПФМПЦЕОЙЕ ЪЕТЕО УЕТЕВТБ ОБ ЖПФПЗТБЖЙЮЕУЛПК РМЕОЛЕ, ЛПФПТХА

452љ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ III. йОФЕЗТПФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 20.8. зМБЪПДПНЙОБОФОЩЕ ЛПМПОЛЙ Ч ЛПТЕ ПВЕЪШСОЩ, РПМХЮЕООЩЕ РТЙ РПНПЭЙ ЧЧЕДЕОЙС ТБДЙПБЛФЙЧОПЗП РТП МЙОБ Ч ПДЙО ЗМБЪ. бХФПТБДЙПЗТБННЩ, УОСФЩЕ РТЙ ФЕНОПРПМШОПН ПУЧЕЭЕОЙЙ, ЗДЕ ВЕМЩН РПЛБЪБОЩ ЪЕТОБ УЕТЕВТБ. (б) уЧЕТИХ ТЙУХОЛБ УТЕЪ РТПИПДЙФ ЮЕТЕЪ УМПК 4 ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ РПД ХЗМПН Л РПЧЕТИОПУФЙ, ПВТБЪХС РЕТРЕОДЙЛХМСТОЩК УТЕЪ ЛПМПОПЛ. ч ГЕОФТЕ УМПК 4 ВЩМ УТЕЪБО ЗПТЙЪПОФБМШОП, РПЛБЪЩЧБС, ЮФП ЛПМПОЛБ УПУФПЙФ ЙЪ ХДМЙОЕООЩИ РМБУФЙОПЛ. (ч) тЕЛПОУФТХЛГЙС ЙЪ НОПЦЕУФЧБ ЗПТЙЪПОФБМШОЩИ УТЕЪПЧ УМПС 4у Х ДТХЗПК ПВЕЪШСОЩ, Х ЛПФПТПК ЙОЯЕЛГЙС РТПЧПДЙМБУШ Ч ЙМУЙМБФЕТБМШОЩК ЗМБЪ. (мАВПК ЗПТЙЪПОФБМШОЩК ТБЪТЕЪ НПЦЕФ ЧЩСЧЙФШ

МЙЫШ ЮБУФШ УМПС 4, ЮФП ПВХУМПЧМЕОП ЛТЙЧЙЪОПК ЛПТЩ.) лБЛ Ч б, ФБЛ Й Ч ч ЛПМПОЛЙ ЪТЙФЕМШОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС ЧЩЗМСДСФ ЛБЛ РПМПУЛЙ ТБЧОПК ЫЙТЙОЩ, РПМХЮБАЭЙЕ ЙОЖПТНБГЙА МЙВП ПФ ПДОПЗП, МЙВП ДТХЗПЗП ЗМБЪБ. Fig. 20.8. Ocular Dominance Columns in monkey cortex demonstrated by injection of radioactive praline into one eye. Autoradiographs photographed with dark-field illumination in which the silver grains appear white. (A) At the top of the picture the section passes through layer 4 of the visual cortex at right angles to the surface, displaying columns cut perpendicularly. In the center, layer 4 has been cut horizontally, showing that the columns consist of longer slabs. (B) Reconstruction made from numerous horizontal sections of layer 4C in another monkey in which the ipsilateral eye had been injected. (No single horizontal section can encompass more than a part of layer 4 because of the curvature of the cortex.) In both A and B, the ocular dominance columns appear as stripes of equal width supplied by one eye or the other. (Autoradiographs kindly provided by S. LeVay.)

ТБУРПМБЗБАФ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБД ЪТЙФЕМШОПК ЛПТПК, РПЬФПНХ ФБЛЙЕ ХЮБУФЛЙ ЧЩЗМСДСФ ЛБЛ ВЕМЩЕ РСФОБ ОБ ФЕНОПН ЖПОЕ ЖПФПЗТБЖЙЙ). рСФОБ ПФ НЕФПЛ РЕТЕНЕЦБАФУС У ЪПОБНЙ ВЕЪ НЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ РПМХЮБАФ ЙОЖПТНБГЙА ПФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПЗП ЗМБЪБ, ЛХДБ ОЕ ЧЧПДЙМБУШ НЕФЛБ. тБУУФПСОЙЕ ПФ ГЕОФТБ ДП ГЕОФТБ НЕЦДХ РСФОБНЙ, ЛПФПТЩЕ УППФЧЕФУФЧХАФ ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩН ЛПМПОЛБН, УПУФБЧМСЕФ РТЙВМЙЪЙФЕМШОП 1 НН.

оБ ЛМЕФПЮОПН ХТПЧОЕ УИПДОБС УФТХЛФХТБ ВЩМБ ЧЩСЧМЕОБ Ч УМПЕ 4 РТЙ РПНПЭЙ ЧЧЕДЕОЙС РЕТПЛУЙДБЪЩ ИТЕОБ Ч ПФДЕМШОЩЕ ОБРТБЧМСАЭЙЕУС Ч ЛПТХ БЛУПОЩ ОЕКТПОПЧ млф^39)--40). бЛУПО, РПЛБЪБООЩК ОБ ТЙУ. 20.9, ЙДЕФ ПФ ОЕКТПОБ млф У " off" -ГЕОФТПН, ПФЧЕЮБАЭЙН ЛПТПФЛЙНЙ УЙЗОБМБНЙ ОБ ФЕОЙ Й ДЧЙЦХЭЙЕУС РСФОБ. бЛУПО ЪБЛБОЮЙЧБЕФУС Ч ДЧХИ ТБЪМЙЮОЩИ ЗТХРРБИ ПФТПУФЛПЧ Ч УМПЕ 4. зТХРРЩ НЕЮЕОЩИ ПФТПУФЛПЧ ПФДЕМЕОЩ РХУФПК ОЕНЕЮЕООПК ЪПОПК, УППФЧЕФУФЧХАЭЕК РП УЧПЙН ТБЪНЕТБН ФЕТТЙФПТЙЙ, ПФЧЕЮБАЭЕК ЪБ ДТХЗПК ЗМБЪ. рПДПВОПЗП ТПДБ НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС ТБУЫЙТСАФ ЗТБОЙГЩ Й РПЪЧПМСАФ ВПМЕЕ ЗМХВПЛП РПОСФШ ПТЙЗЙОБМШОПЕ ПРЙУБОЙЕ ЛПМПОПЛ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС, УПУФБЧМЕООПЕ иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН Ч 1962 ЗПДХ.